1. Общие понятия

Абиотические факторы (АФ) - совокупность условий неорганической среды, каким-либо образом воздействующих на организмы и их сообщества; в экологии АФ рассматриваются как непременные и важные факторы, обеспечивающие жизнь и развитие растений, животных и микроорганизмов. АФ могут влиять на организмы каждый в отдельности, одновременно или взаимодействуя друг с другом.

К АФ относятся климатические, или физические, условия среды (температура, влажность, осадки, свет, ветер, атмосферное давление, течения, ионизация воздуха, радиоактивное излучение, состав и плотность почвы, рельеф, высота и плотность снежного покрова); химические факторы (газовый состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы и донных отложений) и др.

АФ - составная часть биогеоценозов (экосистем) и ландшафтов и играет решающую роль в жизни и эволюции животных, растений и микроорганизмов, приспосабливающихся к условиям среды. Численность (биомасса) и распределение организмов в пределах ареалов зависят от лимитирующих АФ. У каждого организма по отношению к отдельному АФ есть оптимальные потребности; крайние значения каждого АФ делают невозможным нормальную жизнедеятельность организма. Например, живые организмы могут существовать в основном в интервале температур между 0 и 50 °С, если не нарушается нормальный обмен веществ.

Температурный фактор в изолированном виде способен вызвать гибель животных и растений от переохлаждения или перегрева. Однако АФ могут действовать совместно с другими факторами. Например, сильный мороз хуже переносится при высокой влажности воздуха. Перегрев организмов при низкой относительной влажности наступает медленнее, чем при высокой (и в том и в другом случаях меняется интенсивность теплоотдачи).

Организмы данного биотопа существуют в условиях микроклимата, который, являясь производным от климата данной местности, существенно отличается от него. Так, микроклимат пашни во многом не схож с микроклиматом какого-либо лесного сообщества, расположенного в нескольких сотнях метров.

Животные не только выбирают подходящие для себя микроклиматические условия, но и могут активно приспосабливаться к окружающим условиям, смягчая воздействие АФ. Они строят жилища, роют норы и убежища, характеризующиеся своим микроклиматом. Например, в хатках бобра годичная амплитуда температур не превышает обычно 30 ... 35 °С, в то время как снаружи она может достигать 80 ... 85 °С. Это позволило бобру заселить различные природные зоны: от жарких пустынь до суровых лесотундр.

Существует много других форм приспособления животных к АФ - физиологических, поведенческих, экологических и т. д. Например, обитатели пустынь бодрствуют ночью, избегая прямого воздействия солнца. Многие из них привыкли обходиться без питья, добывая воду из растений. Когда солнце высушивает растения, животные впадают в летнюю спячку.

АФ определяют зональность распространения организмов, влияют на их сезонные биологические ритмы, т. е. являются важными экологическими факторами.

АФ наряду с биотическими факторами (БФ) сами подвергаются активному воздействию производственной и бытовой деятельности человека. В ряде районов Земли меняется химический и физический состав земной поверхности, атмосферного воздуха, водоемов, нарушается обычный ход климатических процессов. Эти изменения преобразуют окружающую среду. Вместе с тем человек нередко сложившиеся природные абиотические факторы перестраивает с помощью техники и новейших технологий в соответствии со своими потребностями (переброска стока рек, рассоление почв, защита от иссушающих ветров и др.), способствуя обогащению и улучшению окружающей природной среды.

Антропогенные изменения в природе - изменения, происходящие в природе в результате хозяйственной деятельности человека или непосредственного общения людей с окружающей природной средой [15, 28, 53, 57]. Воздействие человека на природу - необходимое условие его существования. В результате этого воздействия возможно непрерывное обеспечение людей жизненными благами и воспроизводство человеческого общества.

Воздействие человека сказывается, по существу, на всех ресурсах и компонентах биосферы (почвенном покрове, гидросфере, атмосфере, животном и растительном мире, литосфере). Даже труднодоступные районы земного шара - Арктика, Антарктика, высокогорья, глубины океанов, околоземное пространство - оказались в той или иной мере вовлеченными в хозяйственный оборот деятельности людей. Воздействие человека на окружающую среду становится соизмеримым с воздействием геологических сил и неизбежно влечет за собой изменения в экологических системах, ландшафтах, природных комплексах.

Можно выделить четыре главные формы воздействия человека на биосферу:

1. Изменение структуры земной поверхности: распашка целинных земель, вырубка лесов, осушение болот, создание искусственных водоемов и другие изменения поверхностных вод и т. д.

2. Изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящих в него веществ - добыча ископаемых, создание отвалов выработанных пород, выбросы различных веществ в атмосферу и гидросферу, изменение влагооборота.

3. Изменение энергетического и, в частности, теплового баланса отдельных регионов и планеты в целом.

4. Изменения, вносимые в биоту - совокупность живых организмов; истребление некоторых организмов, создание новых пород животных и растений, перемещение организмов (см. Акклиматизация) в новые места [53].

По подсчетам советских ученых, человечество сейчас активно эксплуатирует около 55% суши и 12% речной воды, половину ежегодного прироста леса; в результате строительства и горных работ ежегодно перемещается более 4 тыс. км³ породы; каждый год извлекается из недр более 100 млрд. т руды и сжигается 7 млрд. т условного топлива. Потребление кислорода за последние 100 лет составило 240 млрд. т; за это же время в атмосферу выброшено 360 млрд. т углекислого газа, что значительно увеличило его содержание в атмосфере. Около 300 млн. автомобилей ежегодно выбрасывают в воздух свыше 200 млн. т окиси углерода и около 50 млн. т различных углеводородов.

Наиболее заметные изменения и преобразования происходят на почвенном покрове. По существу, все земли, пригодные для использования в сельском хозяйстве, утратили естественные экосистемы и покрыты искусственными биоценозами (агробиоценозами и др.); значительная часть ландшафтов подверглась преобразованиям, некоторые из них стали культурными ландшафтами, другие, наоборот, потеряли свои привлекательные качества.

На всех континентах планеты меняется режим водотоков, появляются новые водоемы (водохранилища), каналы, осушаются болота, вырубаются и заменяются искусственными насаждениями естественные леса; меняется газовый состав атмосферы, усиливается загрязнение гидросферы и атмосферного воздуха, уменьшается численность одних и увеличивается других видов животных и растений; меняется климат отдельных районов, городов и промышленных агломераций. В связи с преобразующей деятельностью человека нарушаются биогеоценозы микромира в почвенной и водных средах.

Общие необратимые потери земельных ресурсов в мире за весь исторический период достигли 20 млн. км² и превысили современную пахотную площадь планеты. Ежегодно теряется 5 ... 7 млн. га различных земель. Возникла проблема так называемого "теплового загрязнения" планеты: ежегодно в биосферу выбрасывается 142,8×10¹⁵ кДж тепла и 1 млрд. т продуктов неполного сгорания.

Все антропогенные изменения, в природе можно разделить на две категории: преднамеренные и попутные. Примером преднамеренных преобразований можно назвать освоение земель под сельскохозяйственные культуры или многолетние насаждения, сооружение водохранилищ, строительство городов, промышленных предприятий и населенных пунктов, путей сообщения, рытье котлованов для добычи полезных ископаемых, осушение болот, изменение направления течения рек. Попутные изменения - это изменения газового состава атмосферы, загрязнение окружающей среды, образование депрессионных воронок, обеднение видового состава животного мира, развитие эрозионных процессов на почве, усиление аллергических заболеваний людей, образование фотохимических туманов (смогов), ускорение коррозии металлов и др.

Большая часть попутных изменений в природе неизбежна. Задача заключается в том, чтобы свести их к минимуму или найти решение, полностью устраняющее некоторые виды негативных процессов (например, проведение рекультивации нарушенных земель, улавливание в процессе производства загрязняющих веществ).

По отношению к животному миру выделяются две формы антропогенного влияния - прямое и косвенное. Прямое заключается прежде всего в использовании человеком животных для удовлетворения своих потребностей, преимущественно в пище и в одежде. Это - охота, рыбная ловля, сбор яиц птиц и некоторых пресмыкающихся, птичьего пуха, пчелиного меда, вылов и сбор морских беспозвоночных и т. д. Все эти виды охоты и собирательства безопасны для диких животных, если они не нарушают условий для воспроизводства их запасов, т. е. соразмеряют изъятие с реальным приростом.

Однако бесконтрольные промысел и охота, браконьерство привели к гибели многих видов и подвидов диких животных. Например, была уничтожена стеллерова корова, выбита бескрылая гагарка, истреблен странствующий голубь. В наше время отсутствие надлежащего контроля за охотой и рыбной ловлей, чрезмерная добыча диких животных и особенно браконьерство приводят к региональному сокращению охотничьих и рыбных ресурсов и исчезновению отдельных популяций дичи и рыбы.

К прямым антропогенным проявлениям относится гибель диких животных на дорогах и магистралях от транспортных средств, а также на полях и лугах во время уборки трав и сельскохозяйственных культур. Отход молодняка и кладок полевой дичи может доходить до 50%.

К числу положительных прямых воздействий человека в первую очередь следует отнести все биотехнические мероприятия в охотничьем и рыбном хозяйстве. Они противодействуют разрушению условий обитаний рыбы и дичи, способствуют сохранению высокой численности диких полезных животных. Так, акклиматизированный в СССР североамериканский грызун ондатра значительно повысил биологическую и хозяйственную продуктивность водно-болотных угодий страны.

Косвенные формы антропогенного влияния на диких животных многообразны и различны по последствиям. Все глобальные перемены в биосфере в той или иной мере, подчас многоступенчато, отдаленно, отразились на животном мире планеты.

Рубки леса могут отрицательно сказываться на одних и положительно на других видах животных. Вырубка спелых хвойных лесов ведет к исчезновению соболя, глухаря, рябчика, резкому снижению численности куницы. Но на этих вырубках, возобновляющихся лиственными породами, создаются хорошие условия для лосей, зайцев-беляков, тетеревов. Сплошные концентрированные рубки ухудшают условия жизни большинства лесных зверей и птиц, узколесосечные рубки, увеличивая экологическую мозаику - улучшают. Распашка земель под сельскохозяйственные угодья увеличивает запас кормов для полевой дичи; сплошное освоение угодий под пашню, развитие монокультур лишает полезных полевых животных мест для укрытий и убежищ. Механизация и интенсификация сельского хозяйства, проводимые односторонне, без учета нужд живой природы, обедняют животный мир агрофитоценозов.

Гидромелиоративные мероприятия, особенно сплошное осушение болот и спрямление русел малых рек, отрицательно сказываются на численности и видовом составе животных, населяющих мелиорированные угодья. Внесение небольших коррективов в гидромелиоративные работы (оставление определенного процента переувлажненных земель, сохранение ключевых мест обитания рыбы и дичи, комплексное регулирование гидрорежима и др.) смягчает их негативные последствия, способствует сохранению экологического равновесия.

Урбанизация, промышленное строительство, горнодобывающая промышленность, транспортные магистрали коренным образом изменяют местообитания диких животных и почти не оставляют места для аборигенных видов, хотя и в данных случаях возможны компромиссы. Например, во многих странах обочины дорог (шоссейных и железных), полосы отчуждения путем проведения несложных мероприятий приспосабливают для обитания полезных зверей и птиц, в том числе и охотничьих.

Наибольшую опасность, особенно для ихтиофауны, имеет промышленное и бытовое загрязнение окружающей среды. Крайнюю опасность для морских животных представляют участившиеся за последние годы катастрофы танкеров.

Большую роль в разрешении проблем, связанных с устранением или смягчением негативных последствий антропогенного воздействия, призвано сыграть учение о взаимоотношении человека и природы. Его задачи: изучение взаимодействия человека на природу и среды на человека и общество; конструирование идеальной схемы гармоничного развития биогеоценотического покрова; конструирование идеальной схемы гармонического развития природы и экономики единых географических систем; разработка генеральной схемы оптимального развития экономики региона, сопровождающегося оптимизацией биогеоценотического покрова [57].

Ареал - территория суши или воды, в пределах которой распространен какой-либо вид, род, семейство растений или животных. Площадь ареала может сильно варьировать - от поверхности всей Земли до небольших участков на ней. Организмы, имеющие обширный (на нескольких континентах) ареал, называют космополитами, а живущие на ограниченных участках - эндемиками. Границы ареала обусловливаются естественными преградами (горами, морями, океанами), а также климатом, почвой, пищевыми возможностями для организмов и др.

В век научно-технического прогресса и усиления воздействия человека на природу ареалы животных и растений могут значительно меняться. Так, енотовидная собака, ранее встречавшаяся только на Дальнем Востоке, сейчас благодаря человеку распространена почти по всей территории Советского Союза. Завезенная из Америки в СССР ондатра освоилась во многих областях страны. Расширяется ареал лосей, диких свиней. В то же время сужаются ареалы некоторых ранее широко распространенных животных и растений - выхухоли, азиатского речного бобра, черного аиста, жень-шеня, эдельвейса альпийского, чилима. Животные и растения с сокращающимися ареалами взяты под защиту, занесены в "Красные книги" СССР и союзных республик.

Биогеоценоз - совокупность взаимосвязанных растительных и животных организмов и их абиотической среды обитания (почвы, гидрографии, горных пород, атмосферы), однородной по топографическим, микроклиматическим, почвенным, гидрологическим и биотическим условиям [6, 14, 17, 29, 38].

Все организмы в пределах биогеоценоза находятся в тесной пищевой, пространственной, видовой и размерной взаимозависимости. Пищевая зависимость разнообразна и имеет примерно такие цепи: растения, растительноядные животные, хищники, хищники хищников, черви, грибы, водоросли, бактерии, живущие за счет разрушения и разложения мертвых растений и животных, а также тканей живых организмов или их отходов и отбросов.

Каждый биогеоценоз представлен неодинаковым числом обитателей - животных, растений и других организмов или биомассы. Соотношение между структурными подразделениями данного биогеоценоза (в среднем за год) более или менее постоянно. Виды, которые имеют наибольшее число особей или биомассы, называются доминантными. Положение и роль вида в биогеоценозе, его специализацию называют экологической нишей вида.

Виды и особи биогеоценозов обычно имеют свою степень пространственной упорядоченности, которая может быть горизонтальной и вертикальной в зависимости от микроусловий и видовой потребности организмов, равномерное, групповое, очаговое и другое расположение. В лесу, например, четко просматривается вертикальное распределение растений и животных (нижний, средний и верхний ярусы, почвенный горизонт).

Соотношение между видами, популяциями, числом особей в биогеоценозе по временам года может меняться в зависимости от обеспеченности пищей, погодных условий и т. д. Сообщества животных и растений биогеоценозов в зависимости от естественных или антропогенных факторов могут заменяться после лесных пожаров, высыхания болота, вырубки леса, распашки земли и в силу естественных закономерностей в природе. Примером периодической смены биогеоценозов может служить смена породного состава деревьев в лесу. Под пологом лиственного леса в средней полосе Советского Союза появляется подрост ели и других хвойных пород. По мере отмирания недолговечных осины, березы, ольхи в первый ярус выходят хвойные деревья, образуя качественно новый биогеоценоз. После старения и выпадения деревьев хвойных пород преобладающими становятся снова лиственные породы со свойственным им животным миром.

Последовательную смену одних сообществ или организмов другими на определенном участке называют сукцессией.

Устойчивость биогеоценозов зависит от соотношения рождаемости и смертности особей, числа организмов и обеспеченности пищевыми ресурсами, а также от динамики поступления и потребления энергии. Биогеоценозы с большим числом составляющих компонентов, как правило, более устойчивы по сравнению с менее сложными.

Одни ученые [6] считают, что биогеоценоз равнозначен понятию экологическая система. Другие [17] рассматривают экосистему более расширенно; по их мнению, экосистема может охватывать пространство любой протяженности.

Учение о биогеоценозах разработал выдающийся советский ученый В. Н. Сукачев на примере лесных сообществ. Однако открытие В. Н. Сукачевым закономерности взаимодействия и взаимозависимости живых организмов с абиотическими условиями в равной мере приемлемы для любых условий земной поверхности и водных условий.

Биогеоценозы различаются по своей первичной продуктивности, являющейся результатом фотосинтеза растениями органического вещества (в граммах сухого вещества на 1 м² в год), и по количеству биомассы органического вещества, находящегося на 1 га или 1 м². Наибольшей первичной продуктивностью обладают биогеоценозы тропических лесов, лесов умеренного климата, саванн, сельскохозяйственных угодий, наименьшей - пустыни, тундры и др. Вторичная продуктивность - это продуктивность, получаемая от животных и других организмов, существующих за счет растений.

Познание внутренней структуры, динамики взаимодействия между составными элементами биогеоценозов, ритмов жизни растительно-животных сообществ позволяет разрабатывать меры для максимального их использования и получения наибольшего количества необходимой человеку продукции, а также обеспечивать долговечность биотических сообществ, уменьшать отрицательные последствия преобразующей деятельности человека, вплотную подойти к управлению биосферой.

Биологический круговорот (БК) - постоянная циркуляция вещества и движение энергии между почвой, растительным и животным миром и микроорганизмами, связанные с существованием и жизнедеятельностью организмов [14, 17, 37, 49]. Основа БК - образование в процессе фотосинтеза первичной продукции (растительной), превращение ее во вторичную (в частности, животную) и ее распад.

Активное движение органического вещества в биогеоценозах (экологических системах) осуществляется по пищевым (трофическим) цепям. "Пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором одни организмы поедают предшественников по цепи и в свою очередь оказываются съеденными теми, которые следуют за ними" [14, 289].

Пищевые цепи первого типа начинаются с живых растений, которыми питаются травоядные животные. В них выделяются следующие категории организмов:

1. Продуценты - преимущественно хлорофиллоносные растения. Под влиянием солнечных лучей, в процессе фотосинтеза растения (автотрофы) образуют органическое вещество, т. е. накапливают потенциальную энергию, содержащуюся в синтезированных углеводах, белках и жирах растений. В наземных экосистемах основные продуценты - зеленые цветковые растения, в водной среде - микроскопические планктонные водоросли.

2. Консументы - гетеротрофные организмы, потребители органического вещества, созданного автотрофами. К первичным консументам относятся травоядные животные, а также паразиты (животные и растения) зеленых растений. Среди травоядных животных в наземной среде преобладают насекомые, грызуны и копытные, в водной - мелкие ракообразные и моллюски. Вторичные консументы питаются травоядными животными, т. е. относятся к плотоядным (или всеядным). Наконец, третичные консументы питаются вторичными (это, конечно, не единственный их корм), т. е. хищниками, поэтому их называют иногда хищниками хищников (например, беркут, поедает лисицу или волка). Состав вторичных и третичных консументов очень разнообразен: здесь и хищники, убивающие свою добычу, и паразиты, и трупоеды.

3. Биоредуценты (деструкторы) - организмы, разлагающие органические вещества, преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), поселяющиеся в трупах, экскрементах, отмирающих растениях и разрушающие их.

Несколько примеров пищевых цепей, без редуцентов [по 14]:

I Трава(продуцент) → кролик (первичный консумент) → лисица (вторичный консумент)

II Обыкновенная сосна → тля → божьи коровки → пауки → насекомоядные птицы → хищные птицы

Пищевые цепи второго типа начинаются неживыми и более или менее разложившимися веществами, которые потребляются детритоядными организмами. Биомасса организмов различных трофических уровней в пределах пищевых цепочек неодинакова; она выше на уровне продуцентов и уменьшается по мере продвижения к консументам высшего порядка.

Зеленые растения-автотрофы используют для процессов фотосинтеза и синтеза химической энергии 1 ... 3% получаемой энергии Солнца, с учетом того, что 80 ... 90% образовавшихся углеводов разрушается в процессе дыхания Растения, эффективность фотосинтеза составляет 0,1 ... 0,5%. Для образования биомассы травоядных животных затрачивается в среднем 1% энергии растительного корма (потери 99%).

Если зеленые растения в среднем поглощают 1500 кал солнечной энергии в день на 1 м², то 15 кал будет запасено в виде чистой растительной продуктивности; в тканях жвачных животных аккумулируется 1,5 кал на уровне первичных плотоядных (консументов) и 0,15 кал - вторичных. Это и будет "пирамидой чисел", т. е. экологической пирамидой при схематическом изображении пути вещества и энергии в трофических системах.

Все наземные экосистемы производят около 50 млрд. т органического вещества в год; примерно такова же первичная продуктивность океанов. Следовательно, ежегодно в биосфере образуется примерно 100 млрд. т органического вещества^*.

^* (В научной литературе есть и другие цифры: 53 млрд. т, 140 млрд. т и т. д.)

Биомасса наземных животных не превышает 1% биомассы растений, причем около 95% ее приходится на беспозвоночных.

Биомасса организмов формируется в основном из соединений кислорода, углерода и водорода, поэтому, очевидно, в БК входит цикл круговорота этих элементов в биосфере, вызванный рождением, питанием, гибелью и разложением организмов. Главный источник кислорода в атмосфере - растения, которые на суше производят 53×10⁹ т этого газа в год, а в океанах - 414×10⁹ т. Скорость круговорота кислорода в биосфере, т. е. время, в течение которого весь он проходит через живое вещество, 2 тыс. лет.

Первое звено круговорота углерода - поглощение растениями при фотосинтезе атмосферного углерода, содержащегося в углекислом газе, второе - использование органических веществ животными при питании и частично возвращение углерода в атмосферу при их дыхании. Кроме того, часть органического вещества (опад у растений, отбросы у животных), содержащего углерод, уходит в почву (с частичным возвратом в атмосферу). Скорость оборота углерода в биосфере 700 лет.

Существуют также круговороты водорода, азота и других химических элементов, составляющие часть общего БК.

Интенсивность БК определяет численность и разнообразие живых организмов на земле, объем накапливаемой органической продукции, которая может быть использована для удовлетворения потребностей человеческого общества. Познание всех особенностей БК веществ и движение энергии в природе помогает людям активно влиять на накопление нужной им органической материи.

Биом (англ. biome от греч. bios жизнь, и лат. omat, oma - окончание, обозначающее совокупность) - совокупность видов растений и животных, составляющих живое население данного района. Термин применяют главным образом в зарубежной экологической и биогеографической литературе. К нему близок термин биота, применяемый к более обширным участкам поверхности Земли.

В природоохранительной литературе термин биом применяют как синоним понятия биотическое сообщество, т. е. сообщество взаимосвязанных друг с другом организмов, живущих на определенном участке суши или водоема. Взаимосвязанность организмов и популяций на определенном участке земной или водной поверхности предопределяет необходимость комплексного подхода к разработке и применению природоохранительных мероприятий.

Биомасса - совокупность организмов в популяции или в биогеоценозе (экологической системе) в момент наблюдения [17, 20]. Обычно биомасса характеризуется весовыми единицами. В зависимости от принадлежности органического вещества растениям или животным различают фитомассу (фитобиомассу) и зоомассу (зообиомассу).

Суммарная биомасса всей суши составляет примерно 3×10¹² ... 1×10¹³ т.

Преобладает фитомасса (97 ... 99%); на долю животных приходится лишь 1 ... 3%. Основной удельный вес в зоомассе составляют беспозвоночные организмы (90 ... 95%).

Органической жизнью насыщены почвы. Например, биомасса некоторых лесных почв Дании составляет в среднем 715,2 кг/га, из них на долю дождевых червей приходится 537 кг/га, многоножек двупарноногих 76 кг/га, брюхоногих моллюсков 50 кг/га.

Биомасса высших животных обычно невелика: их большой вес нивелируется спорадическим распространением, невысокой плотностью. Однако в некоторых районах Земного шара, отличающихся высокой первичной биологической продуктивностью, встречаются исключения. Так, биомасса диких копытных в саваннах национального парка Альберта в Африке, составляет в среднем 24406 кг/км². Для сравнения укажем, что при выпасе здесь домашних животных саванны не выдерживают нагрузку свыше 15 ... 18 тыс. кг/км².

Показатели биомассы в экологии и различных отраслях природопользования необходимы для получения абсолютных и относительных оценок; на них строятся все расчеты характера и интенсивности биологического круговорота.

Биосфера (греч. bios - жизнь, sfere - шар) оболочка Земли, включающая части атмосферы, гидросферы и литосферы, заселенные живыми организмами [7, 10, 12, 41]. Впервые термин биосфера появился в XIX в. в трудах австрийского ученого Э. Зюсса. До него на наличие всепроникающей живой материи указывал Ж. Ламарк. Современное учение о биосфере создал выдающийся русский ученый В. И. Вернадский. Он доказал, что все три оболочки Земли воедино связаны живым веществом, которое непрерывно оказывает воздействие на неживую природу, преобразуя и формируя облик планеты.

По последним данным, толщина биосферы составляет 40 ... 50 км. Она включает в себя нижнюю часть атмосферы до высоты 25 ... 30 км (до озонового слоя), практически всю гидросферу и литосферу до 3 км.

Живые организмы, получая поток энергии солнечного излучения, преобразуют его, вовлекают в химические реакции неорганическую материю и создают непрерывный круговорот веществ и энергии. По подсчетам В. И. Вернадского, биомасса всех на Земле организмов достигает 10¹⁵ т, что составляет лишь 0,25% массы всей биосферы. Общая масса сухого вещества фитомассы составляет примерно 2,42×10¹² т, или 99% всего живого вещества на Земле. Роль живого вещества во все геологические эпохи была огромна. Нынешний газовый состав атмосферы, почвенный покров, полезные ископаемые (каменный уголь, нефть, известняки, горючие сланцы, мел, озерный ил сапропель, торф, лесная подстилка) - результат деятельности живого вещества прошлых эпох.

В состав биосферы, кроме живого вещества (растительного и животного мира и микроорганизмов), входит биогенное вещество - продукты жизнедеятельности живых организмов (осадочные породы органического происхождения), биокосное вещество - продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами и косное вещество - горные породы магматического, неорганического происхождения, вода, а также в значительной мере переработанные и видоизмененные живыми организмами вещества космического происхождения (космическая пыль, метеориты и т. п.). Кроме того, в состав биосферы входят радиоактивные вещества, получающиеся в