Как самочувствие, дерево?

Как же реагируют растения на условия городской среды, можно ли "спросить их о самочувствии"? Задача эта гораздо сложнее, чем в применении к другим живым организмам. Человек сам может рассказать о своей реакции на окружающую обстановку, оценить, насколько она благоприятна (или неблагоприятна), по своим ощущениям и впечатлениям. У животных - существ, обладающих нервной системой и подвижных, - реакция на среду выражается в различных формах поведения и передвижения из неблагоприятных условий в благоприятные (т. е. можно просто убежать оттуда, где плохо). Поэтому о степени благоприятности условий для того или иного вида судят по численности его популяции в данной обстановке. Растения же, как существа прикрепленные, могут реагировать на условия лишь одним способом - изменением процессов жизнедеятельности. И поэтому главные сигналы об их "самочувствии" - это различные показатели жизненных процессов (скорость роста, темпы сезонного развития, интенсивность цветения и плодоношения, характеристики основных физиологических процессов - фотосинтеза, дыхания и др.), а также внешний облик растения (размеры, форма роста), особенности строения его органов, долговечность растения в данных условиях. Как мы видим, в ответ на вопрос: "Как чувствуешь себя, растение?" - сигнальной информации поступает немало. Нужно только уметь ее прочесть, чем мы сейчас и попробуем заняться.

На стенках петергофских фонтанов постоянно орошаемые брызгами водяной пылью растут разнообразные влаголюбивые мхи и папоротники

Но вначале, чтобы представить себе, как растения воспринимают влияния городских условий, вспомним некоторые общие положения об особенностях отношений растений с окружающей средой.

Вся структура (архитектоника) растения как фотосинтезирующего организма подчинена задаче получить необходимое количество солнечной энергии и углекислого газа. Понятно, что для этого нужна большая поверхность, воспринимающая солнечные лучи и контактирующая с воздушной средой. И действительно, она очень велика: в растительных сообществах на 1 га территории приходится 5-10 га и более общей площади листьев. Ясно, что через эту громадную поверхность испаряется много воды; например, крупная береза теряет ее за день до 400 л. К. А. Тимирязев писал, что растение постоянно находится "между Сциллой голода и Харибдой жажды" (помните двух страшных и прожорливых чудовищ, между которыми должны были проплыть корабли Одиссея?). Чтобы восполнить потери воды, а также обеспечить себя питательными веществами из почвы, растение и в подземной сфере должно иметь (и имеет) огромную поглощающую поверхность (особенно, если учесть общую поверхность мелких корневых волосков). Таким образом, площадь контакта растения с окружающей средой колоссальна: если у животных на 1 кг массы приходится несколько дециметров наружной поверхности тела, то у растений - 4-7 м².^*

^* (Цифры приведены только для листьев.)

Природа по-своему дополнила замысел скульптора и архитектора: мягкий ковер изо мхов как будто нарочно подстелен под ноги нимфы (хотя авторы наверняка и не помышляли о такой уютной детали)

Понятно, что это делает растительные организмы особенно уязвимыми по отношению к разного рода неблагоприятным влияниям среды и в том числе ко всевозможным загрязнениям. Ведь через поверхность контакта, кроме необходимых для жизни веществ, поглощаются и различные нежелательные или вредные примеси. Так, очень велика поглотительная способность листьев: на их поверхности оседают пылевые частицы, а система устьиц, служащая для газообмена и испарения влаги, одновременно оказывается "входными воротами" для проникновения загрязнителей.

Поглощенные вещества могут накапливаться в растительных тканях и клетках. (И в этом отношении растительная клетка оказывается в менее выгодном положении, чем животная: как известно, она имеет целлюлозную оболочку, которая служит адсорбентом (поглотителем) различных загрязнителей). Например, в индустриальных центрах вблизи металлургических заводов в листьях растений отмечены высокие концентрации металлов и их солей. Из содержащихся в воздухе соединений фтора листья древесных пород поглощают и удерживают от 20 до 60%. Так же велика способность растений к поглощению двуокиси серы. За вегетационный сезон 1 кг листьев (сухая масса) тополя бальзамического накапливает ее 18 г, ясеня зеленого - 17, липы - 10 г и т. п. Масса поглощенного токсиканта зависит от свойств поверхности листа (опушенная, шершавая или гладкая), особенности его внутреннего строения, продолжительности жизни. Ясно, что в наиболее невыгодном положении оказываются вечнозеленые деревья и кустарники, у которых поглощенные загрязнения накапливаются в листьях (хвое) год за годом.

Особое место среди токсикантов, поглощаемых и накапливаемых растениями, занимают соединения свинца, содержащиеся в выхлопных газах транспорта. Они поступают в растения как непосредственно из воздуха, так и из почвы - своего рода аккумулятора загрязнений (в Ереване, например, почвы центральных районов содержат свинца 150-200 мкг/кг, а незагрязненных районов - всего около 10 мкг/кг). Высокие дозы свинца (в 10-50 раз выше "фонового" уровня) обнаруживают в растениях близ дорог, на городских улицах и в скверах, а также близ крупных аэропортов. В Мюнхене в начале 70-х годов была даже сделана попытка по содержанию свинца в листьях растений выделить зоны города с наиболее интенсивным движением и использовать эти сведения для устройства переходов и тоннелей для пешеходов.

Стоит отметить, что среди самых активных "коллекторов" свинца мы встречаем обычные придорожные травы - мятлик луговой, пижму, лапчатку гусиную. Особенно активен одуванчик. Некоторые специалисты даже считают его присутствие на уличных газонах "фактором оздоровления городов". У древесных пород значительные количества свинца накапливаются, кроме листьев, также в коре и сучьях.

Понятно, какие практические выводы должны извлечь из этого жители городов. Не следует употреблять в пищу и в лекарственных, целях растения (или их части - плоды, семена, листья), собранные на магистралях с оживленным движением, вблизи промышленных предприятий, да и просто в центральных городских районах. Между тем нередко можно видеть любителей фитотерапии или витаминных салатов, собирающих ягоды с кустарников на улицах, а листья и травы чуть ли не из-под колес городского транспорта. По этой же причине не следует заготовлять сено на городских газонах - известны случаи отравления скота в тех пригородных хозяйствах, которые пробовали решать проблему кормов таким способом.

Большая поглотительная способность растений дает возможность применять их в качестве "живого фильтра" для очистки воздуха в индустриальных районах. Украинские ботаники показали, что деревья снижают уровень загрязнения воздуха в 1 км от источника выброса на 25-29%, в 2 км - на 46-50, в 5 км - на 75-86%. Роль "перехватчиков" соединений свинца могут играть придорожные насаждения. Так, в ФРГ в их "ветровой тени" содержание свинца в овощных культурах на полях было меньше в 1,5-2 раза.

Но какой ценой достается эта роль самим растениям?

Вернемся к вопросу о показателях состояния растений в городских условиях. Не вдаваясь в описание всех деталей физиологических процессов, что увело бы нас в глубины специальных проблем, остановимся лишь на общем очерке основных жизненных процессов растения - газообмене (фотосинтезе и дыхании), водном режиме, минеральном питании, росте.

Фотосинтез у растения осуществляется с помощью целой системы специализированных структур - довольно сложно организованной "материальной части" фотосинтеза. Это так называемый фотосинтетический аппарат растения, который включает структуры разного уровня (лист и его ткани, клетки, хлоропласты, детали их внутренней структуры, молекулы хлорофилла). Если оценить развитие фотосинтетического аппарата (а такую оценку можно сделать по разным количественным показателям), то оказывается, что у дерева, растущего в городе, он имеет гораздо меньшую "мощность" и работоспособность, чем у дерева того же вида и возраста в естественном местообитании (рис. 6). В чем это выражается?

Рис. 6. По сравнению с лесным (А) у дерева в городе (Б) под влиянием трудных условий жизни слабее развиты фотосинтезирующие структуры на всех уровнях организации фотосинтетического аппарата (по А. Фролову и Т. Горышиной, 1982 г.). 1 - крона; 2-5 - лист, его клетки и пластидный аппарат; 6 - хлоропласт

У городского дерева, как правило, более редкая крона, у него мельче листья, но даже при одинаковой площади листвы городское дерево слабее оснащено для выполнения фотосинтетической работы, поскольку листья содержат меньше основных "рабочих единиц", производящих фотосинтез, - зеленых хлоропластов. Под влиянием городских загрязнений в них нередко снижено содержание необходимого для фотосинтеза зеленого пигмента - хлорофилла. К тому же и сам фотосинтез как физиологический процесс в городских условиях зачастую идет слабее из-за целого "букета" неблагоприятных факторов: это и ухудшение освещенности, о котором говорилось выше, и закупорка устьиц пылью, и различные загрязнители воздуха, вмешательство которых нарушает отдельные звенья в сложной цепочке биохимических процессов фотосинтеза. Так, на улицах Москвы у 20-25-летних лип фотосинтез примерно вдвое слабее, чем у таких же деревьев в пригородном парке. А как следует из опытов, проведенных во Франкфурте-на-Майне, даже через 4-6 месяцев после выращивания сеянцев явора в центральных загазованных районах у них сохранялось значительное снижение фотосинтеза по сравнению с сеянцами из окраинных "чистых" районов (в первом случае поглощение углекислоты шло со скоростью 6-8 мг в час на 1 дм² листа, во втором - 16-18 мг).

Кроме прямых измерений на улицах, представление о снижении фотосинтеза в городских условиях можно получить из математической модели, построенной двумя английскими учеными с использованием характеристик как городской среды (тепловой баланс города, его структура, климатические условия и т. д.), так и показателей фотосинтеза растений. Согласно этой модели, фотосинтез парков и газонов в городе с домами средней высоты должен составлять около 50% от фотосинтеза загородной растительности, а в городе с высокими домами (150- 170 м) - всего лишь 10%, причем в последнем случае неизбежно сильное угнетение фотосинтеза в полдень.

В то же время другая составляющая газообмена - дыхание, в результате которого происходит окисление сложных органических соединений, высвобождение энергии и выделение углекислоты, - у городских растений имеет нередко повышенную интенсивность (особенно ночное дыхание у деревьев близ каменных зданий и стен, нагретых днем и отдающих тепло ночью). Однако энергетическая эффективность его невелика, поскольку далеко не вся высвобождающаяся энергия в этих условиях идет на пользу растению, т. е. употребляется при последующем синтезе необходимых ему веществ. Но при этом все равно на дыхание тратятся "накопления", сделанные фотосинтезом. В результате такого сдвига баланса между обеими составляющими газообмена у городских растений снижается общая продуктивность фотосинтеза, т. е. меньше создается веществ для роста и образования новой растительной массы. Действительно, если сравнить ежегодный прирост побегов в длину или увеличение ствола в толщину, то сравнение будет далеко не в пользу городских деревьев, особенно растущих в центре города или в промышленных районах.

Важнейшая сторона жизнедеятельности растения - его водный режим - складывается из процессов поглощения воды корнями, ее передвижения в теле растения и потери в ходе испарения через надземные части, т. е. транспирации, которая идет в основном через листья и регулируется изменением ширины щелей устьиц. Уже из того, что говорилось выше об условиях увлажнения для растений в городе, можно составить представление о том, чем различается водный режим городских растений и обитателей естественных растительных сообществ в одной и той же климатической зоне. Недостаток (иногда резкий) почвенной влаги, повышенная сухость воздуха, перегревание запыленных листьев - все это создает условия для заметного ухудшения водного режима. Подача воды корням далеко не всегда успешно восполняет расходы на транспирацию, хотя последняя иногда и бывает снижена из-за закупорки устьиц пылью. Поэтому растения на улицах городов, особенно в жаркие и сухие дни, часто испытывают недостаток влаги. Его сигнал - большие траты водного запаса, падение содержания воды в тканях. Так, если у липы в лесу листья обычно содержат 70-80% воды, то на улицах Минска в жаркое лето было отмечено 50-52%. Одновременно нарастает "водный дефицит" - показатель того, насколько ткани далеки от состояния насыщения водой. Когда дефицит достигает больших величин и продолжает нарастать изо дня в день, это может привести к тому, что листья теряют тургор, обвисают и завядают.

Водный режим осложняется еще и тем, что под влиянием химических загрязнений воздуха нарушается целость устьичных клеток (рис. 7) или наступает их "паралич": клетки, замыкающие устьица, как бы застывают, теряя способность регулировать ширину устьичных щелей. А когда устьица постоянно широко открыты, еще больше увеличивается расход воды растением на транспирацию. Высшие растения в этом отношении становятся похожими на мхи и лишайники, неспособные регулировать водоотдачу и теряющие воду по тем же физическим законам, что и любой влажный предмет. Столь важное приобретение эволюции, как устьичная регуляция испарения, у высших растений в городских условиях оказывается под угрозой.

Рис. 7. На части поперечного среза листа мятлика однолетнего из района с чистым воздухом (А) повреждения отсутствуют, а у мятлика из загрязненного района (Б) видны повреждения, вызванные городским воздухом, содержащим смог. Разрушаются клетки, а устьица парализуются и теряют способность регулировать поглощение воздуха (по A. Bobrow, 1955, г.). 1 - клетки фохосинтезирующей ткани; 2 - устьице; 3 - клетки нижнего эпидермиса (покровной ткани листа)

Минеральное питание растений в городе затруднено тем, что в почвах городов по разным причинам, о которых говорилось выше, часто ощущается недостаток необходимых питательных веществ. Не хватает таких жизненно важных элементов, как азот, фосфор, калий, кальций и др., а также микроэлементов. Вместе с тем из загрязненных почв через корневые системы в растения могут поступать "посторонние" соединения, небезвредные для обмена веществ. И среди них опять в первую очередь следует упомянуть о поваренной соли - том самом хлористом натрии, которым посыпают дорожные покрытия для быстрой очистки от снега. Его высокая концентрация особенно вредоносна для уличных деревьев и трав. Если у растений естественной флоры, живущих на солончаках, есть различные приспособления для удаления и обезвреживания избытка солей, то у большинства растений, применяемых в городском озеленении, они отсутствуют. Поэтому у них бывает настоящее солевое отравление.

Биохимические процессы у городских растений еще мало исследованы, но, по-видимому, городская среда не может не оказывать влияние на самые разные звенья обмена веществ. Так поглощенные из воздуха загрязнители изменяют кислотность клеточного сока (например, цементная пыль подщелачивает его, сернистый ангидрид подкисляет), что сразу же отражается на течении биохимических реакций в клетке. В "индустриальной экологии растений" известны многочисленные факты, когда под влиянием веществ-токсикантов в листьях растений снижается содержание нуклеиновых кислот, белков, клетчатки и др.; слабеет способность к образованию и выделению летучих органических веществ, многие из которых являются фитонцидами, т. е. губительно действуют на микробов (в том числе болезнетворных). Исследование фитонцидной активности деревьев в Ленинграде, проведенное еще в 60-х годах, показало, что городские деревья выделяют гораздо меньше фитонцидов, чем лесные.

Таким образом, судя по состоянию физиологических процессов, городские растения по сравнению с их собратьями из естественного растительного покрова тех же районов часто бывают ослаблены, а по ряду характеристик "чувствуют себя" так, как если бы они росли значительно южнее. Например, дерево или травянистое растение в городе средней полосы вынуждено расти в условиях, напоминающих степную или полупустынную зону. Поэтому и показатели водного режима, солевого обмена и др. у них ближе к величинам, обычным для растений степей и пустынь, чем к тем, которые характерны для растений данной зоны.

Наиболее общий результат влияния городских условий на жизнедеятельность растений - это заметное снижение продолжительности их жизни. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-400 лет, ясень - до 250-300, то в московских парках - соответственно до 125-150 и 60-80, а на улицах - всего до 50-80 и 40-50 лет. Считается, что предел долговечности для деревьев в городе - 200 лет (и то, если еще повезет с условиями!). Иными словами, как раз в ту пору, когда дерево должно давать наибольший декоративный, гигиенический и эстетический эффект, начинается его преждевременное старение.

А можно ли судить о "самочувствии" растения в городских условиях лишь по его внешнему облику, не углубляясь в тонкости физиологических процессов? Конечно, такая возможность есть, ибо все описанные выше изменения в жизненных процессах растений не могут не отразиться и на его облике, и на строении его отдельных органов; но в этом случае для суждения нужен наметанный глаз, и притом не всегда "невооруженный".

Мы уже упоминали о том, что у городских деревьев обычно более редкие кроны, короче побеги, меньше площадь листвы в целом и каждого листа в отдельности. Как показано на примере липы, уже в почке зачатки листьев в городе меньше, чем у загородных деревьев. Это отставание в размерах увеличивается затем в процессе "открытого роста", когда лист выходит из-под защиты почечных чешуи. Поскольку ежегодный прирост побегов у городских деревьев снижен из-за торможения фотосинтеза, в кроне формируются более короткие побеги (у той же липы - на 10-12%, у других видов - до 30-50%). Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении, например, иногда у липы образуются двойные почки. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста, которые в немецкой литературе получили название "габитус загрязнения".

Если, вооружившись микроскопом, заглянуть внутрь листа, то можно заметить, что у городского дерева по сравнению с лесным лист имеет более плотное сложение клеток в тканях, у него гуще сеть жилок, более мелкие и многочисленные устьица (см. рис. 6) - все эти различия можно выразить в числе и мере, произведя измерения под микроскопом. Такие черты обычны для растений засушливых местообитаний (например, степных ксерофитов), почему они и получили название ксероморфных. Однако трудно предположить, что это строение листа у растений на городских улицах вызвано лишь недостатком влаги. Дело в том, что такие изменения, напоминающие ксероморфоз, возникают не только от сухости, но и под влиянием других неблагоприятных факторов, в том числе и атмосферных загрязнений. Это результат слишком ранней остановки ростовых процессов, отчего и формируются листья с мелкими клетками и как бы "недорастянутой" листовой пластинкой. Очевидно, это общая структурная реакция растения на любые жесткие условия, которая проявляется и в городской среде.

Есть и еще одна причина ксероморфоза листьев. Если в кроне лесного дерева ксероморфныё черты имеют лишь хорошо освещенные - "световые" - верхние листья, а большая часть Листвы находится в глубоком затенении, то у городских деревьев как раз "световые" листья преобладают в кроне, поскольку такое затенение со стороны соседей, как в лесу, практически отсутствует. Да и "теневые" листья в кроне городского дерева более ксероморфны, чем "световые" листья в лесу.

Не следует думать, что изменения формы растения в городских условиях происходят лишь в его надземных частях (хотя, конечно, их мы замечаем в первую очередь). Любопытную картину дает раскопка корневых систем - оказывается, они в городе тоже выглядят не совсем обычно. Так, если дерево растет на краю газона близ асфальта, то у него формируется асимметричная корневая система: в сторону газона протягиваются более длинные и поверхностные, хорошо разветвленные корни, а с противоположной, стороны корни в основном идут вглубь и ветвятся лишь до границы асфальта, как бы убегая от него (рис. 8). Стоит добавить, что у городских деревьев м кустарников вообще угнетено развитие мелких корней (а именно они и выполняют основную всасывающую работу).

Рис. 8. При раскопке корневых систем ясеня обыкновенного мы узнаем, как трудно приходится дереву на асфальтированной улице. На горизонтальной проекции корней (А) и на вертикальное разрезе (Б) хорошо видно, что живые окончания корней в основном сосредоточены в пристволовой лунке, 'убегая' из-под слоя асфальта (он заштрихован) (по В. Ву и др., 1968 г.)

Влияние городской среды сказывается и на еще более тонких деталях строения растений, которые различимы лишь с помощью электронного микроскопа. Так, у хвойных пород отмечены нарушения внутренней структуры хлоропластов, недоразвитие пыльцы в пыльниках, уменьшение толщины слоя воска, - одевающего хвоинки, и т. д.

В сильно загрязненных условиях (промышленные выбросы, массированное действие выхлопных газов, засоление и загрязнение почвы и т. д.) изменения внешнего облика растений нередко имеют уже характер повреждений. Это подсыхание листьев по краям, появление на них бурых некротических пятен - участков отмерших тканей (в первую очередь вокруг устьиц, как видно на рис. 7), скручивание и засыхание листьев. Такие угрожающие признаки сигнализируют о крайнем неблагополучии условий для растений; внимательный наблюдатель заметит их и у деревьев вблизи крупных промышленных предприятий, и на улицах у автобусных остановок, где концентрация выхлопных газов особенно высока.

Но и в тех случаях, когда городские растения по внешнему облику вполне здоровы, не исключена возможность так называемых "невидимых" повреждений, возникающих под влиянием слабых доз загрязнителей. Очевидно, многие городские растения живут в таком "пограничном" состоянии, хотя и кажутся на вид вполне благополучными.

Говоря о внешнем облике городских растений, нельзя не упомянуть и о тех его особенностях, которые являются результатом прямого вмешательства человека в жизнь растения - в его ростовые процессы, ветвление, формообразование. Речь идет об обрезке и стрижке, которые проводятся с разными целями. Одна из них - декоративная, когда стрижка, или формовка, ведется с целью придания дереву, кустарнику (или их группе) определенного силуэта. Декоративная стрижка, или топиарное искусство, известна с глубокой древности. Еще в Риме существовали садовые мастера-топиарии, своего рода скульпторы, создававшие из стриженых растений фигуры людей и зверей, фантастические здания с колоннами и вазами, надписи на газонах. В более позднее время (XVI в.) искусство декоративной стрижки было особенно развито во Франции, где мастера "зеленой архитектуры" украшали парки растительными фонтанами, руинами и т. п. Образцы фигурной стрижки мы видим и в современных садах и парках.

Стрижка деревьев и кустарников в городах проводится и для создания сплошных линейных массивов - живых изгородей, обсадок улиц, а также и по архитектурным соображениям: для раскрытия вида на здания, памятники, городские перспективы. Действительно, постепенное разрастание деревьев в ряде случаев нарушает первоначальные архитектурно-пространственные замыслы. Поэтому приходится принимать меры для его искусственного ограничения. Так, в конце 1970-х годов в Ленинграде были обрезаны и частично убраны многолетние разросшиеся деревья с целью высвобождения для обзора огромной таблицы Периодической системы Менделеева, украшающей стену ВНИИ метрологии (бывшей Палаты мер и весов) на Московском проспекте..

Стрижка проводится и по чисто техническим причинам, если разрастающиеся кроны деревьев мешают (и даже создают угрозу) надземным электрическим сетям, затеняют фонари и т. д. Ну, а ежегодная стрижка травянистых газонов (притом многократная) - непременное условие поддержания их в порядке и высокого эстетического эффекта.

Каковы же последствия стрижки для жизни растений? Это не только нарушение ростовых процессов, но также и изменение того естественного соотношения, которое складывается у дерева между массой надземных и подземных органов. Стрижка резко сокращает общую площадь листьев - основных рабочих органов фотосинтеза, при этом нефотосинтезирующая масса - ствол, корни, ветви - не уменьшается и продолжает расходовать продукцию фотосинтеза на дыхание. Дереву и кустарнику становится гораздо труднее "сводить концы с концами" (баланс органических веществ), что, естественно, ослабляет рост.

У газонных трав, постоянно подвергающихся стрижке, также нарушаются процессы роста и ветвления. Усиливается кущение злаков, появляется множество дополнительных побегов, в результате чего травы растут в виде густой щетки, с гораздо большей плотностью побегов, чем в луговых травостоях. А регулярное удаление фотосинтезирующей поверхности означает невозможность создания и отложения в нужных количествах запасных питательных веществ в подземных органах. Недаром газоны в отличие от естественных лугов требуют со стороны человека постоянной поддержки и возобновления.