Зоогенная сукцессия растительности "сусликовой полупустыни" Северного Прикаспия [1976 Залетаев В.С. - Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы)]

Растительный покров полупустыни характеризуется специфической комплексностью и сложным структурным членением фитоценотических группировок (Каменецкая, 1952; Каменецкая, Гордеева и Ларин, 1955; Гордеева, 1959, 1962; Гордеева, Ларин, 1967; Оловянникова, 1966; Левина, 1958, 1960, 1961, 1964; Никитин, 1954, 1960, и др.). Сложность организации растительного покрова определяется как относительным разнообразием самого видового состава растений (значительно превышающим таковое в северных пустынях), так и той мозаичностью условий среды жизни, которую создает специфический мезо- и микрорельеф аллювиальной равнины Северного Прикаспия и во многом соответствующая ему пестрота почв и гидрологических условий (Роде, Польский, 1961).

По данным Ф. И. Левиной (1964), "из 605 видов роль сообществообразователей принадлежит 175 (29,0%) видам 31 семейства (из 67). В это число входит примерно 88 (14,6%) эдификаторов и 87 (14,4%) субэдификаторов основных, наиболее распространенных пустынных, степных, луговых и других растительных сообществ". Видовое разнообразие растений, характеризующееся приведенными цифрами, вместе с тем укладывается в относительно небольшое число основных схем структурной организации растительного покрова, определяющих зональный облик растительности этих глинистых геологически молодых равнин, относительно недавно (около 8 тыс. лет назад) освободившихся из-под вод второй хвалынской трансгрессии Каспийского моря ("плаккаты", по Г. Н. Высоцкому, 1927).

Аквальный характер поверхности легко прослеживается по присутствию в рельефе чередующихся достаточно обширных, но неглубоких западин лиманного типа, что типично для прибрежных зон мелководного морского водоема (Мозесон, 1954, 1956). Однако все особенности рельефа современной поверхности Северного Прикаспия нельзя объяснять ее морским палеогенезисом. В формировании нынешнего мезо- и микрорельефа полупустыни активно участвуют современные биотические (животные и растения) и абиотические факторы. А. А. Роде (1953) указывает на процессы миграции солей в подповерхностном слое солончаковых солонцов, вызывающих вспучивание и поднятие их поверхности. Известное место в динамике рельефа поверхности принадлежит смыву атмосферными осадками и отчасти эоловым процессам.

Весьма существенное значение в формировании современного рельефа имеет активная роющая деятельность грызунов, в первую очередь малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.), создающих холмики выброшенной земли - сусликовины, сохраняющиеся многие десятки и сотни лет (Динесман, 1968; Ходашова, Динесман, 1961; Варшавский, 1960). Суммарная площадь сусликовин - заметных в рельефе холмиков в Джаныбекском районе составляет 4% территории, или 8% площади солончаковых солонцов (Зубкова, 1971) - основного "субстрата", на котором располагаются практически почти все жилые, активно функционирующие сусликовины. Максимальная же суммарная площадь сусликовин в Прикаспии может равняться 5-10% площади (Формозов, Ходашева, Голов, 1954).

Известно, что нарушение поверхности почвы землероями вызывает сложную цепь циклических процессов, изменяет условия водопроницаемости поверхности, регулирует и "организует" сток атмосферной влаги и, следовательно, непосредственно влияет на гидрологический и солевой режим почв (Иозефович, 1928; Иванов, 1950; Ходашова и Динесман, 1961; Абатуров, Зубкова, 1969, 1972; Зубкова, 1971). Растительный покров полупустыни оказывается объектом как прямого влияния грызунов, так и многообразных косвенных воздействий результатов их роющей деятельности.

В настоящее время этим вопросам посвящена уже значительная специальная литература (Воронов, 1954; Формозов, Воронов, 1939; Формозов, Ходашова, Голов, 1954; Варшавский, Ротшильд, 1960; Ротшильд, 1969; Левина, 1964; Залетаев и Зубкова, 1968; Молчанова, 1975, и др.). Однако многие аспекты влияния животных на растительность, на генезис фитоценотических группировок, структуру биогеоценозов и ход сукцессионных процессов, а также биогеографическая оценка зональных схем зоогенных воздействий на растительность аридных земель представляют собой еще обширное поле для исследований.

Исследования воздействия млекопитающих на растительность полупустыни в Северном Прикаспии были начаты автором в 1959 г. и затем после перерыва продолжены в 1967-1974 гг. Наблюдения проводились главным образом в Джаныбекском и Урдинском районах Уральской области Казахской ССР, кроме того, была обследована территория Волжско-Уральского междуречья, от г. Гурьева на север до с. Калмыкове и далее на запад и северо-запад через Фурманово и Александров Гай до г. Энгельса на Волге. Пробные площадки размером от 0,01 га до 0,25 га картировались с инструментальной нивелировкой рельефа, отмечались детали распределения растительности и последствия роющей деятельности малых сусликов (сусликовины, временные норы, прикопки, вертикальные ("колодцы") и наклонные норные ходы, полузаплывшие норы, лункообразные углубления на месте старых, занесенных, обвалившихся и заплывших ходов, главным образом вертикальных, просадки в почве, ваннообразные и нередко подковообразные, образующиеся в случае соединения двух-трех ваннообразных понижений на месте осевшей почвы вокруг норного хода). Особо отмечались в рельефе и растительном покрове следы осевших, давно заброшенных, если так можно выразиться, "руинных сусликовин", возраст которых достигает нескольких сот лет.

Специфическая для жилых сусликовин асимметрия контуров, почвенно-гидрологических показателей и концентрических пятен растительного покрова может быть последовательно прослежена на всех стадиях сложного и длительного цикла модификаций сусликовины, вплоть до момента ее почти полного "поглощения" регенерировавшим покровом чернополынных ассоциаций или в иных случаях при "злаковом поглощении", когда злаки поселяются на образовавшихся круговых, как бы "опоясывающих" сусликовину просадках и затем смещаются на сусликовину, особенно при ее постепенном оседании. В западинах происходит существенное изменение характера увлажнения, а следом и травянистой растительности, которая трансформируется в направлении развития лугово-степных группировок видов. Одновременно начинают формироваться светло-каштановые степные почвы западин.

Стойкость стандартной, типичной только для сусликовин формы асимметрии этих почвенно-растительных концентров позволяет с достаточной степенью уверенности использовать эти чисто морфологические показатели для опознания и выделения мест расположения прежде активных биогеоценотических структур бесспорно зоогенного происхождения.

Развитая сусликовина в возрасте нескольких десятков лет представляет собой холмик выброшенной сусликами и метаморфизировавшейся почвы диаметром 2-4 м и высотой 0,2-0,4 м. В связи с тем что вход в нору располагается обычно не на самой вершине холмика, а несколько смещен к его периферии, выброшенная почва неравномерно распределяется по поверхности первичного бугра, что создает характерную асимметрию. Процесс смыва рыхлого почвенного материала атмосферными осадками не выравнивает поверхность бугра, а нередко усугубляет различия в крутизне склонов относительно односторонне направленным стоком.

Асимметричность формы сусликовин, легко определяемая на глаз, фиксируется при нивелирной съемке местности и продолжается в асимметрии почвенных характеристик различных экспозиций сусликовины, о чем можно судить косвенно по размещению крупных кустов лиственничных солянок (Salsola laricina) и однолетней многолистной солянки (S. fotiosa) и петросимонии (Petrositnonia triandra), поселяющихся на "перезревающих" сусликовинах в возрасте нескольких десятков лет.

Характерный тип асимметрии сусликовин удалось обнаружить при картировании растительности и на участках, где холмики обычной средней высоты отсутствовали, а в микрорельефе возможно было заметить лишь слабо приподнятые пуповиноподобные вздутия поверхности, однако с тем же типичным контуром, повторенным и подчеркнутым топографией растительных группировок. Эти "руинные бутаны" располагались в периферийной зоне злаковых западин, где жилые сусликовины никогда не встречаются из-за весеннего затопления понижений в рельефе. При этом в зависимости от индивидуального возраста почвенно-растительного комплекса, представляющего собой отпечаток прежней деятельности сусликов, состав видов в группировках растений может быть различным, а рисунок структуры остается неизменным. Столь же устойчиво индицируется растительностью и типичная подковообразная форма "опоясывающих" сусликовину (или ее след) просадок, занятых то злаково-ромашниковым покровом, то злаками.

В объективном характере выделенного морфоструктурного признака убеждает отражение его на картосхемах разными исследователями, не ставившими перед собой задачу установить преемственность между молодыми зоогенными структурами растительного покрова и комплексностью полупустыни или вообще не включавшими деятельность животных в сферу своих наблюдений. Так, асимметричная форма сусликовин, их растительного покрова и пятен "послесусликовинной растительности" хорошо видны на схеме заповедного участка полупустыни (Джаныбекский стационар) по съемке в 1952 г. (Роде, Польский, 1961) и на картосхемах, снятых Ф. Я. Левиной (1964) в различных районах полупустыни Волжско-Уральского междуречья (см. рис. 22).

Рис. 22. Ассоциации пятнистого слабоостепненно-пустынного микрокомплекса (по Левиной, 1964): 1 - солянково-чернополынная на сусликовинах; 2 - типчаково-ромашниково белополынная; 3 - острецово-чернополынно-кокпековая на лугово-степных солончаковых солонцах наноповышенных участков; 4 - злаково-прутняково-ромашниковая по краям неглубоких микрозападин и в небольших нанозападинах на светло-каштановых солонцеватых почвах; 5 - типчаково-ковылковая с участием житняка; 6 - житняково-типчаково-тырсиковая; 7 - грудницево-типчаково-житняковая; 8 - острецовая с участием ромашника на сусликовинах; 9 - сусликовина; 10 - асимметричность топографии микрогруппировок растительности на месте руинных сусликовин

Выявление "руинных сусликовин" позволяет понять объективный ход развития сукцессии растительного покрова, имеющей в своей основе землеройную деятельность малых сусликов, и оценить общие размеры трансформирующего воздействия сусликов на растительность полупустыни.

В условиях засушливых зон с типичной для них разреженностью растительного покрова и относительно небольшой наземной фитомассой животные (как позвоночные, так и беспозвоночные) оказывают весьма существенное влияние на растительность, на объем фитопродукции, возобновление и распространение ряда видов, в том числе эдификаторов некоторых зональных сообществ (в полупустыне это черная полынь - Artemisia pauciflora). Расселение специфических комплексов зоогенной растительности связано с точками землеройной деятельности грызунов, нарушающих целостность первичного почвенно-растительного покрова.

В конкретных случаях воздействие животных оказывается различным: от прямого выедания растительной массы и повреждения семян и корневых систем до изменения среды жизни, включая "скотосбой" - вытаптывание растений и уплотнение почвы (преимущественно копытными), изменения микрорельефа и почвенно-гидрологических условий. Это касается в первую очередь грызунов и некоторых массовых видов беспозвоночных (таких, например, как в пустынях землероющие мокрицы), которые выступают как мощный биогеоценотический фактор и могут рассматриваться в качестве зонального фактора средообразования. Участие грызунов-землероев в формировании зональных биокомплексов и в поддержании процессов их биогеоценотического циклогенеза ярко проявляется в условиях полупустыни Северного Прикаспия, где малым сусликам принадлежит основная ценозо-регуляторная роль.

Существование зоогенных сукцессии растительности, связанное с деятельностью малых сусликов, специально отмечалось многими исследователями (Формозов, Ходашева, Голов, 1954; Ходашева, Динесман, 1961; Левина, 1961, 1964; Молчанова, 1973). Однако до настоящего времени анализ стадий сукцессионного процесса и выявление долголетних "следовых" изменений растительности, что важно для понимания механизма биогеоценотического процесса в полупустынях, не были проведены.

В обширной монографии по растительности полупустыни Северного Прикаспия Ф. Я. Левина (1964) посвящает специальный раздел зоогенным сменам, рассматривая их как род экзодинамических сукцессии. Ею отмечается ряд видов галофитного покрова молодых сусликовин (Lepidium perfoliatum, Salsola foliosa, S. brachiata), последующее преобладание разреженных группировок полукустарничков и развитие на заброшенных сусликовинах группировок ромашника со злаками. Однако картины зоогенной динамики смен растительности и причинных основ изменений структуры фитокомплексов в работе не дается. Особое внимание Ф. Я. Левина уделяет рассмотрению влияния на растительность степной пеструшки. Оно оказывается действительно существенным в годы вспышек массового размножения этого грызуна.

Однако глубина, длительность и постоянство влияния пеструшек несоизмеримы с масштабом средообразующей деятельности в полупустыне малых сусликов. И если изменения в растительном покрове, возникающие в годы высокой численности степной пеструшки, при всей их значительности и своеобразии нивелируются на протяжении нескольких лет и, таким образом, оказываются в масштабе процессов средообразования все же эпизодическими (они не вызывают глубоких перестроек почвенно-гидрологических условий и обширного ряда сопутствующих процессов), то землеройная деятельность малого суслика, охватывая практически всю продукционно-активную толщу зонального биогеоценоза полупустыни, выступает как фактор средообразования геологического масштаба, способный формировать облик территории и зонально обусловленный тип - схему узловых биогенных процессов в ландшафте полупустыни на протяжении тысячелетий.

Не анализируя все стороны ценозообразующей и геологической роли малых сусликов в полупустыне Прикаспия и оставляя в стороне вопросы потребления сусликами фитомассы, рассмотрим лишь то воздействие на растительность их роющей деятельности, которое проявляется в изменении состава и структуры растительного покрова и в последовательных этапах смены (сукцессии) растительности на бутанах сусликов и прилежащих к ним участках. Этапы - стадии зоогенной сукцессии растительности - суть результат сложного комплекса взаимосвязанных трансформацией рельефа, гидрологических условий и почв.

При высокой численности сусликовин, типичной для Прикаспия (местами до 200 и более на 1 га, включая нежилые и "руинные"), собственно зоогенные фитогруппировки на жилых бутанах и соседняя растительность, измененная также в результате деятельности малых сусликов, занимает большую часть территории, определяя комплексный характер растительного покрова и весь облик ландшафта прикаспийской полупустыни (см. рис. 23).

Рис. 23. Размещение сусликовин и выходов из нор малого суслика в глинистой полупустыне (Северный Прикаспий. Пробная площадь 0,25 га)

Установленный сукцессионный ряд включает 10 стадий, каждая из которых отличается своей спецификой (особенностями микрораспределения растений и структуры растительных группировок) и разной индивидуальной длительностью существования. В названии каждой стадии отмечается лишь одна из главных особенностей ее растительного покрова, что само по себе помимо приводимых ниже характеристик стадий облегчает выделение их на местности уже по физиономическим признакам. Стадии подразделяются на восходящий ряд развития сукцессии (I-IV стадии - обитаемые бутаны), на этап регенерирования первичного растительного покрова и возврата на сусликовину группировок коренной растительности солончаковых солонцов - ассоциаций черной полыни (V, или одна из более ранних стадий, если она представляет собой заброшенный необитаемый бутан, хорошо выделяемый в рельефе среди участков солончаковых солонцов) и на регрессивный ряд, когда на деградирующей, необитаемой сусликовине, подверженной эрозионным процессам и глубоким изменениям почвенного покрова, или уже на осевшем остаточном бутане развиваются группировки растений сухостепного и даже лугово-степного характера (VI-X стадии - заброшенные сусликами, давно необитаемые и "руинные сусликовины" уже утратившие форму бутана и иногда лишь слабо выделяющиеся в рельефе на стадиях VIII-X).

Ход сукцессии определяется до IV стадии роющей деятельностью сусликов. Следует однако учитывать, что суслики нередко забрасывают свои бутаны на любой стадии, и тогда начинаются процессы регенерации почв и возврата коренной растительности солончаковых солонцов (до V и даже VI). В годы высокой численности, вновь поселяясь на заброшенной ранее и "постаревшей" сусликовине (если даже это была молодая или средневозрастная), суслики способны оживить и активизировать замерший циклогенез, остановив происходящую регенерацию чернополынной растительности окружающих солонцов и стимулируя дальнейшие этапы сукцессии. Однако со стадии VI и далее смены растительных группировок происходят автономно, без непосредственного участия сусликов, целиком на основе геоморфологических и почвенно-гидрологических процессов, обусловленных тем не менее предыдущей роющей деятельностью зверьков, предопределившей полностью направление, характер и этапы не только смен растительности, но и закономерных трансформаций всего биогеоценотического комплекса, типичного для прикаспийской полупустыни.

После четырех стадий, когда суслики оставляют развитый бутан, процесс разделяется в зависимости от начального положения сусликовины в мезорельефе, размера водосборной площади и возможностей развития просадок поверхности. В первом случае при расположении сусликовины на наиболее повышенных участках солончаковых солонцов, где увлажнение атмосферными осадками минимально (в силу сдувания снегового покрова, большего промерзания почвы и лучшего стока) и где, следовательно, промывания почвы не происходит, начинается относительно быстрая регенерация первичных чернополынных группировок.

Во втором случае, если сусликовина находится на более пониженных склоновых участках солончаковых солонцов, в полосе, соседствующей с падинами, где несколько лучше условия увлажнения почвы, наблюдается обычное образование просадок поверхности в зоне разброса вертикальных нор. Здесь сукцессия растительности получает дальнейшее автономное развитие, охватывая площадь не только остаточной оседающей сусликовины, но и прилегающие участки с выходами полузасыпанных вертикальных нор. Эта ветвь сукцессии характеризуется тенденцией к спонтанному расширению своей площади, однако в пределах, определяемых моментом остановки развития просадок и сформированием относительно плотного злакового задернения.

При изменении площади, охваченной сукцессией, общая форма ее и конфигурация границ растительных группировок внутри сукцессионного поля сохраняет свою первичную зоогенную схему асимметрии. Эта ветвь сукцессии характеризуется развитием и сменой группировок злаков и светло-каштановых почв, поглощающих в итоге руинный бугорок бывшей сусликовины. Нередко именно на нем поселяются куст или целая заросль спиреи зверобоелистной. В таких зарослях обычно возникают колонии обыкновенных полевок и устраивают норы домовые мыши.

Анализ стадий зоогенной сукцессии растительности глинистой полупустыни (Северный Прикаспий)

Стадия I - свежего выброса почвы на первичной, неизмененной растительности. Возраст 1-7-10 лет. Показатель возраста - наличие вертикальных ходов-"колодцев" вокруг выброса, иногда похожего внешне на временную нору, но все же представляющего собой начальную стадию сусликовины, поскольку вертикальный ход указывает на присутствие гнездовой камеры, из которой суслик выходит весной, после зимней спячки, прорывая каждый раз новый "колодец". Поэтому число "колодцев" или их остатков равно количеству зим и на год или два меньше возраста сусликовины, поскольку в первый год сусликовина могла использоваться лишь как временная нора.

Почвенный выброс ежегодно обновляется и почти не зарастает растительностью. Растения, свойственные нано- и микроповышениям с солончаковыми солонцами, преимущественно кусты черной полыни, отчасти прутняка, прорастают выброшенную толщу почвы. Бордюрное кольцо растений практически не выражено. Проективное покрытие на выбросе 5-10%. Мощность развития куста полыни несколько превышает таковую на участке соседнего солончакового солонца в связи с лучшим влагонакоплением в весеннее время на выбросе рыхлой почвы с еще не сформированной структурой. Свежий выброс, как правило, обогащен легкорастворимыми солями. "Сумма солей в нем достигает 1,68%. Преобладают ионы SO₄" (19,9 мг*экв/100 г почвы), Na· (14,95), Са¨ (6,47) и Cl' (4,99). Характерно, что ионов Na· содержится здесь в 2 раза больше, чем Са¨. Особенно много выносится на поверхность гипса. В свежевыброшенном материале количество его, оцениваемое по содержанию нерастворимого в воде SO₄", достигает 23 мг*экв/100 г почвы, а под выбросом в надсолонцовом и солонцовом горизонтах не превышает 3,2 мг*экв (Зубкова, 1971)^*. Соленасыщенность свежих выбросов, очевидно, мешает их быстрому зарастанию.

^* (Изучение химического состава почв "молодых", "средневозрастных" и "старых" сусликовин, заброшенных сусликами, и влияния выбросов на химические свойства солончаковых солонцов было проведено Л. В. Зубковой на Джаныбекском стационаре АН СССР (Зубкова, 1971). Это дает возможность идентифицировать II, III и IV стадии сукцессионного ряда с изменениями солевого режима почв. Исследований почв V-X стадий не проводилось.)

Стадия II - бордюрного кольца растений вокруг молодой сусликовины (см. рис. 24). Возраст 10-20 лет. Выбросы почвы за ряд лет образовывают относительно небольшой по размерам бугорок диаметром 1,0-1,5 м и высотой 10-15 см. Его особенность в отличие от "первичного выброса" состоит в том, что не вся поверхность бугра покрыта свежеперерытой почвой, поднятой в текущем году. Следовательно, в периферийных частях молодого бутана, там, где суслики не нарушили толщу ранее вынесенной ими почвы вторичным ее перекапыванием, начинается специфический почвообразовательный процесс в "перемешанной" зоогенной почвенной массе над погребенной поверхностью солончакового солонца.

Рис. 24. Растительность сусликовин малого суслика на стадии 2 ('бордюрного кольца растений')

На молодом бутане поселяются растения, корневая система которых развивается уже в толще вынесенной сусликами почвы и вместе с тем проникает под погребенную прежнюю поверхность надсолонцового горизонта. Во влажные годы на молодом бутане хорошо приживается семенное возобновление черной полыни и прутняка.

Состав видов: черная полынь (эдификатор), прутняк и мятлик луковичный (реже). Кусты черной полыни достигают мощного развития и большей высоты, чем на соседнем солонце, не затронутом деятельностью землероев, что объясняется лучшей влагообеспеченностыо молодого бутана. Более высоким оказывается и содержание влаги в каждом кусте полыни на молодом бутане по сравнению со сравнимым кустом ее на солончаковом солонце (влажность средней пробы по 40 стеблей годичного прироста черной полыни, собранных с молодой сусликовины в августе, равнялась 69%, а пробы с соседнего участка солончакового солонца - 57%).

Для молодого бутана характерно относительно хорошее развитие эфемеров, во влажные годы - в особенности дескурайнии (Descurainia sophia) и отчасти перечника пронзенно-листного (Lepidium perfoliatum), в сухие - мортука пшеничного (Eremopyrum triticeum) и бурачка (Alissum desertorum). Достаточно обычен на молодых бутанах прутняк и в меньшей степени, по их периферии, - солянка многолистная.

Главная особенность растительного покрова молодого бутана - ясно выраженное "бордюрное кольцо", образованное особенно мощно развитыми кустами черной полыни и прутняка, часто с участием мятлика луковичного, растущими загущенными куртинками по его периферии, в зоне контакта "молодой почвы" и солончакового солонца. Иногда в бордюрном кольце растут мортук пшеничный и мортук восточный (Eremopyrum orientate), рогоплодник песчаный - эбелек (Ceratocarpus arenarius) и весной - гусиные луки (Gagea bulbifera et G. pusilla).

Средняя высота стеблей годичного прироста черной полыни (пробы по 40 стеблей с каждого курганчика взяты в августе) на вершине молодой сусликовины составила 19,2 см, а в ее бордюрном кольце - 23,7 см, при максимуме - 29,0 см. Проективное покрытие на молодой сусликовине-15 - 20% (иногда 25%), в бордюрном кольце - 50 - 70%. Заселение ее собственной растительностью в особенности по периферии и на склонах коррелируется с началом почвообразовательного процесса в толще вынесенного сусликами на дневную поверхность почвенного материала, утратившего свою первичную структуру и насыщенного солями.

Главная особенность почвообразования в вынесенном зоогенном материале - начало вымывания солей атмосферными осадками и происходящее параллельно с этим быстрое изменение соотношения различных ионов в молодой почве формирующейся сусликовины. Содержание гипса на этой стадии в молодых сусликовинах существенно сокращается, по данным Л. В. Зубковой (1971), до 8,2 мг экв/100