Таксация (от лат. taxatio - оценка) - определение запаса растительной продукции или продуктивности сообществ, в частности объема деревьев, запаса и прироста древесины (лесная таксация).
Лит.: Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора, 2-е изд. М, 1965; Анучин Н. П. Лесная таксация. 3-е изд. М., 1971.
Таксисы (от греч. taxis - расположение)-активные движения свободно передвигающихся микроорганизмов под влиянием раздражения внешних факторов: света (фототаксис), тепла (термотаксис), воды (реотаксис) и химических элементов (хемотаксис) и др. Эти движения могут быть как по направлению к раздражителю, так и от него. Ср. тропизмы.
Таксоны (от греч. taxis - порядок, расположение), таксономические единицы - группа каких-либо объектов и их объединения в более крупные единицы, напр, организмов в популяции, виды, роды, семейства, вплоть до биоты планеты; биоценозов в их ассоциации, формации, группы формаций, вплоть до биома планеты; ценоэкосистем в конгрегационные экосистемы, фратриационные экосистемы, вплоть до биостромы Земли.
Телеметрия (от греч. tele - далеко и metreo - измеряю), теледетекция- дистанционное получение информации об экосистемах, их состоянии и других особенностях с помощью специальной телеметрической аппаратуры, установленной на самолетах и спутниках.
Телергоны (от греч. tele - далеко, вдаль и ergon - действие: Киршенблат, 1957), феромоны (Karlson, Luscher, 1959)-выделяемые (обычно железами) животными биолины самого разнообразного состава и действия. См. гомотелергоны и гетеротелергоны.
Температура (от лат. temperatura - соразмерность) - физическая величина, показывающая положение термодинамического равновесия системы. Изменяется в градусах Цельсия (°С) от температуры кипения воды при давлении, равном 760 мм рт. ст. (0°С). Абсолютная температура, согласно Международной системе единиц, измеряется от абсолютного нуля (-273,15°) и выражается в кельвинах (1 кельвин равен 1°С), напр., +20 =293,15 Кельвинов.
Тепловой режим ценоэкосистем - характер изменений количества поступающей длинноволновой солнечной радиации. На территории СССР тепловая радиация колеблется в больших пределах: на широте 50-60° ее баланс на уровне биоценозов равен 125 кДж/см2 (30 ккал/см2), на 45°-184 кДж и на широте 30-40° - около 243 кДж/см2 (58 ккал/см2) в год. При этом внутренняя теплота парообразования и теплота, тратящаяся на эвапотранспирацию, равна 79,5 в первом и 100 кДж/см2 в последнем случае (14,22 и 24 ккал/см2), а тепло, уносимое турбулентными потоками воздуха - 67, 91 и 142,0 кДж/см2 (16,2 и 34 ккал) в год.
Особенно сильный теплообмен происходит в самые деятельные летние сезоны, и в основном в верхнем фотосинтетическом биогоризонте (в пустынях у поверхности почвы), где большие альбедо и поглощение тепла растениями. Там же наиболее сильная суточная ритмика теплообмена. Наоборот, у поверхности почвы в хорошо (в структурном отношении) развитых ценоэкосистемах суточная ритмика умереннее. В почвенных биогоризонтах тепловой режим в значительной степени зависит от теплопроводности почв. Здесь суточная ритмика затухает на глубинах около 50 см, а годовая - около 3 м (рис. 32).
Рис. 32. Тепловой режим и баланс кермекового (Limonium) сообщества в сентябре 1958 г. (Голодная степь): 1 - радиационный баланс; 2 - эвапотранспирация; 3 - турбулентный теплообмен; 4 - теплообмен почвы. По оси ординат - энергия в джоулях на 1 см2 в сутки, по оси абсцисс - дни сентября (Минаева, 1965)
В различных экосистемах тепловой режим и баланс имеют свои особенности. Так, если в лесах наибольшее значение имеет транспи-рационный теплообмен, то в песчаных экосистемах - почвенный. Во всех случаях теплообмен, в процессе общего обмена энергии, при метаболизме играет небольшую роль (1-5%). В водных экосистемах постепенно понижаются температура (до 4-7°С) и теплообмен по мере увеличения глубины, но очень сильно колеблется температура на поверхности водоемов, морей, океанов.
Теплоемкость - свойство веществ поглощать тепло. Выражается в количестве тепла, поглощаемого веществом при его нагреве на 1°С. Теплоемкость воды около 1 кал/г, или 4,2 Дж/г. Теплоемкость почвы (при 14,5-15,5°С) колеблется (от песчаных до торфяных почв) от 0,5 до 0,6 кал (или 2,1-2,5 Дж) на единицу объема и от 0,2 до 0,5 кал (или 0,8-2,1 Дж) на единицу массы (г).
Теплопроводность - скорость перехода тепла от более к менее нагретой части вещества. Теплопроводность воздуха 0,00005, торфа 0,00027, суглинка 0,00033, песка 0,00047 и воды 0,00140 кал/с через 1 см2 вещества (0,00021, 0,00113, 0,00149, 0,00197 и 0,00586 Дж/с соответственно).
Термогенные бактерии (от греч. therma - тепло и genesis - рождение) - бактерии, выделяющие в процессе своей жизнедеятельности большое количество тепла и нагревающие окружающую их среду (до +70-80°С). Размножаются в богатых органическими веществами торфе, навозе, сене, причем наиболее интенсивный рост их популяции происходит при 50°С и выше. Иногда вызывают «самовозгорание» органических веществ. К термогенным бактериям относится, напр., Thermos aquaticum.
Термофилы (от греч. therme - тепло и phileo - люблю) - теплолюбивые, с высокой термофильностью животные, напр., жирафа или стенотермный (от 23 до 29°С) рачок Copilia mirabilis. Ср. криофиш и эвритермофилы.
Термофильность (от греч. therme - тепло и phileo - люблю) - отношение организмов к теплу. Различаются пойкилотермные организмы с температурой тела, зависящей от окружающей среды и в гораздо меньшей степени - от внутреннего теплообмена (все растения, микроорганизмы, холоднокровные животные) и гомойотерм-н ы е, которые имеют регуляцию внутреннего теплообмена и более значительный теплообмен с внешней средой; некоторые из них наряду с устойчивой температурой имеют периоды с ее значительными колебаниями (у летучих мышей во время сна, у млекопитающих во время спячки - гетеротермные животные). Среди пойкило- и гомойотермных животных различают евритермные (с низким термальным минимумом и высоким максимумом активной деятельности) и стенотермные (с узким интервалом этих параметров). Независимо от этого (преимущественно среди стенотермных организмов) различают среди растений психрофиты, микротермофиты, мезотермофиты и мегатермофиты (в том числе термогенные бактерии). А среди животных криофилы, термофилы и эвритермофилы.
Термофиты - теплолюбивые растения. См. термофильность.
Терофиты (от греч. thcros - лето и phyton - растение) - однолетние монокарпические травы. Ср. экобиоморфы.
Территориальность (лат. territoria - земельное пространство) - основные формы использования территории и акватории особями того или иного вида животных и растений. Нужно различать планктонную территориальность, свойственную микроорганизмам, находящимся во взвешенном (одноклеточные организмы) состоянии; стабильную территориальность неподвижных организмов (растения и сидячие животные); оседлую территориальность подвижных животных (не контролирующих свою территорию, которая может частично перекрывать территории соседних семей или групп животных, п строго охраняющих свою территорию, хотя бы в периоды размножения); номадную территориальность кочующих животных (охраняющих свою территорию только в период размножения и охраняющих всю территорию выпаса или охоты). Территориальность, особенно оседлая и номадная, имеет большое значение для регуляции численности организмов.
Техногенные смены - смены биоценозов, вызванные средствами той или иной индустрии - загрязнением отходами производства, напр. SO2 или радиоактивным излучением (смены дигрессионного направления), созданием необычных грунтовых поверхностей («хвостов» и рекультивированных земель) - смены демутационного направления, часто с применением мелиоративных мер для их убыстрения. Относятся к антроподинамическим сменам.
Тип биоценоза - см. ассоциация.
Тип леса - совокупность участков леса, принадлежащих к одному типу ценоэкосистем, т. е. состоящая из сходных биоценозов во главе с доминирующей (-ими) ценопопуляцией, имеющей устойчивый возрастной состав, четко выраженную ярусную структуру, один и тот же тип почв, сходную флору и фауну, а также один и тот же характер восстановительных смен. Принадлежащие к одному типу участки леса имеют сходный поток энергии и круговорот веществ, близкую продуктивность (запас древесины). Исключение составляют лишь участки леса, находящиеся на какой-либо сукцессионной (возрастной) стадии развития ценоэкосистемы, но которые, несмотря на сильные отличия своего состава, должны относиться к тому же типу в качестве сериальной модификации.
Тип пастбища - объединение тождественных или близких (по составу, кормовым качествам, характеру почвы) пастбищных ценоэкосистем, которые могут быть как однородными (тип пастбища соответствует ассоциации или ее варианту, иногда группе ассоциаций), так и неоднородными, комплексными (тип пастбища соответствует типу комплекса ассоциации или конассоциаций). Включает производные (кратковременные) модификации пастбищ, вплоть до катаценозов. Типы пастбищ объединяются в группы пастбищ.
Тип почвы - основная таксономическая единица в классификации почв СССР, объединяющая почвы, развившиеся в условиях сходного минерального (солевого), водного и теплового режимов, относящиеся к одному типу ценоэкосистем (со сходными растительностью и поступающей в спад мортмассой), имеющие одинаковую структуру генетических горизонтов и одинаковое плодородие. Типы почв разделяются на подтипы (виды почв) и далее вплоть до почвенной единицы, соответствующей конкретной ценоэкосистеме (полипедону).
Тип поясности - свойственное горной стране чередование поясов растительности и почв. Лучше всего проявляется на основном макроклине («макросклоне») горного хребта.
Тип растительности - совокупность формаций (или их классов), доминанты которых относятся к одной и той же биоморфе или экобиоморфе. В первом случае обычно понимаются широко (напр., летнезеленые леса), во втором - уже. При этом, как и другие таксоны (напр., ассоциации), типы растительности неравноценны по своему положению в общей классификации растительного покрова и по удельному значению в биостроме. Одни из них объединяют некоренные формации (напр., тип нимфейной растительности - Nymphoherbosa), другие - коренные, или зональные (напр., тип ксерофильной злаковой растительности - Steppoherbosa).
Тип сенокоса - объединение сенокосов, тождественных по составу и качеству травостоя.
Токсины (от греч. toxikon - яд) - белковые и полипептидные вещества, входящие в состав некоторых биолинов, особенно телергонов - ядов змей, пауков, насекомых, которые могут вызывать угнетение физиологических функций и гибель животных и растений. Организмы, выделяющие токсины, используют их для защиты и добычи пищи. Токсины бактерий вызывают целый ряд заболеваний животных и человека.
Толерантность (от лат. tolerantia - терпение), экологическая валентность, преферендум - адаптированность видов к условиям среды. Виды имеют различную амплитуду толерантности и делятся на стенобионты (с узкой амплитудой толерантности) и эврибионты (с широкой). Лишь толерантные виды образуют стабильные, особенно климаксовые, ценоэкосистемы.
Торф (от нем. Torf) - в разной степени разложившаяся мортмасса растений болотных ценоэкосистем; ее минерализация в анаэробных условиях болотных и болотно-подзолистых почв идет очень медленно, почему происходит депонирование органических веществ и энергии. На сфагновых (верховых) болотах накопление торфа может происходить тысячелетиями. Мощные торфяные запасы таких экосистем используются торфяной (энергетической) промышленностью.
Трансабиотические взаимоотношения (Сукачев, 1953) - различные формы прямых влияний организмов на среду и среды на организмы: а) пассивные влияния - пертиненция, б) активные влияния, возникающие в процессе жизнедеятельности организмов - сапротрофия и медиопатия. На их основе создается биоценотическая среда и возникают особые формы ассоциированности организмов. Ср. биотические взаимоотношения.
Транспирация (от лат. transpiration - выделение) - выделение воды надземными органами растений (особенно листьями) через устьица и отчасти кутикулу эпидермиса. Регулируется устьичным аппаратом. Один из видов экскреции веществ организмами. Тесно связана с фотосинтетической деятельностью растений. Играет важную роль в поддержании транспорта поступающих в корневые системы веществ и регулирует водный и тепловой режимы растений. Интенсивность транспирации выражается в граммах на 1 г сырой транспирирующей биомассы (листьев или стеблей) в единицу времени. Общий расход воды на транспирацию выражается в миллиметрах водяного столба. В лесах умеренного климата колеблется от 250 до 500 мм, в дождевых лесах тропиков может достигать 3000 мм в год. Ср. коэффициент транспирации.
Иногда исследуют транспирацию беспозвоночных животных. Так, М. С. Гиляров (1970) приводит следующие данные о транспирации насекомых в Сахаре (в мг/см2 за 1 ч):
таракан: Eremophila monodi 0,34 при 40° и 0,60 при 50°С.
муравей: Monomorium salononis - соответственно 0,73 и 1,35,
» Cataglyphis bombycina - 1,44 и 3,12. Ср. потоотделение.
Тренд (от англ, trend - общее направление, тенденция) - линия, показывающая многолетнее скользящее среднее по ежегодным флюктуирующим данным численности, продуктивности и т. п. Вычисляется по формулам, одна из которых следующая: у=в-ах, где у - ежегодная величина наблюдаемого явления; в - величина среднего (напр., продуктивности) первого года; а - величина, на которую ежегодно изменяется линия тренда; х - число лет до каждого последующего года от исходной даты (рис. 33).
Рис. 33. Колебания ежегодной урожайности на одном из участков разнотравно-злакового пастбища и тренд (пунктиром), показывающий тенденцию падения его продуктивности (Гамаюнова, 1981)
Трихофиты (от греч. trichinos - волосяной) - растения, существующие за счет капиллярной влаги почвы. Ср. омброфиты. и фреатофиты.
Тропизмы (от греч. tropos - поворот) - изменения направления роста органов у растений под действием одностороннего раздражения различными факторами: света (фототропизм), силы тяжести (геотропизм), воды (гидротропизм) и других веществ (хемотропизм), магнитного поля (магнитотропизм), прикосновения (тигмотропизм, особенно побегов и усиков). Могут быть положительными (рост в сторону раздражителя) или отрицательными( от него). При фото- и геотропизме большое значение имеет ростовой фитогармон ауксин. См. ортотропизм и плагиотропизм; ср. настии и таксисы.
Тропофиты (от греч. tropos - поворот и phyton - растение) - растения с суточной ритмикой ориентации листьев по отношению к солнечному свету (напр., «компасное» растение Lactuca scariosa, поворачивающее листья в часы яркого освещения ребром по отношению к солнечным лучам). К тропофитам относят также растения с годовой ритмикой сбрасывания крупных листьев и заменой их мелкими на сухой сезон года (напр., Calligonum junceum, сбрасывающий крупные весенние листья и в три раза увеличивающий число более мелких).
Трофическая сеть (от греч. trophe - питание), трофическая цепь - характерная для биоценозов структура трофических связей в виде сложной сети, в узлах которой находятся виды со своими консорциями и микроконсорциями (рис. 34). Являются результатом длительного биотоценогенеза.
Рис. 34. Часть трофической сети тянь-шаньского елового леса (Picea schrenkiana). Стрелками показано направление потоков биомассы
Трофические связи и уровни (от греч. trophe - питание) - характер питания и пищевых связей организмов: с абиотической средой - автотрофия, друг с другом - биография и с биоценотической средой - сапротрофия. Этим определяется распределение организмов в ценоэкосистемах по разным трофическим уровням получения энергии, продуцирования и транспорта биомассы и заключенной в ней энергии: уровень продуцентов (автотрофов) -> уровень консументов (потребителей и транспорт: фитотрофы -> зоотрофы) -> уровень сапротрофов и редуцентов (рис. 35).
Рис. 35. Трофические связи зайцев (3) и их хищников: волка (В), лисицы (Л) и рыси (Р), л выраженные относительной численностью животных (по оси ординат: Тимофеев-Ресовский, 1973)
Эффективность (Э) работы организмов отдельного уровня равна
Э=100•А2/A1, где A1 - ассимиляция на предшествующем; А2 - на данном уровне.
Трясина - ценоэкосистема типа зыбкого болота, сформированная на поверхности воды в порядке экотонной сукцессии - расширением обычного болотного ценоза по поверхности воды. Обычно господствуют сфагновые мхи, длиннокорневищные травы (Меnуаnthes trifoliata, Carex sp. sp., Scheuchzeria palustris) и кустарнички (Oxycoccus palustris, О. microcarpus). Дальнейшая сукцессия ведет к поселению кустарников (Salix) и деревьев (черная ольха, береза, сосна). Этим, а также сфагновыми мхами трясины отличаются от плавин.
Тундровые экосистемы - экосистемы арктического климата с доминированием лишайников (виды Cladonia) и мхов, листопадных и вечнозеленых психромезофильных кусгарничков (полярная ива, карликовая береза, гермофродитная шикша). Фитоценозы полидоминанты (часто с полигональными беспокровными парцеллами) и мозаичны.
Биологическая продуктивность 3-8 ц/га (около 25% в почве). Фитофаги: северный олень, лемминги, заяц-беляк, полевки, многие птицы. Зоофаги: песец, горностай, ласка, лисица, землеройка-белозубка (насекомоядна). Масса «гнуса». Многие животные на зимний сезон откочевывают в лесную зону, а птицы улетают в более южные районы. Оленьи пастбища летнего сезона.