Буква "В" [1983 Быков Б.А. - Экологический словарь]

Вековая ритмика, разногодичная, климатическая - изменения сообществ, происходящие на протяжении многих лет в связи с циклическими колебаниями солнечной активности и ежегодными колебаниями климата, одна из форм ценокинеза. Выражается в значительных колебаниях прироста биомассы как в лесных, так в степных и пустынных биоценозах, продуктивность которых может в 1,5-2 раза отклоняться от многолетней средней. Вековые изменения луговых сообществ могут быть настолько значительными, что создается впечатление о их переходе в разряд других ассоциаций (Работнов, 1955). Происходят колебания и возрастного состава ценопопуляций, смещение или неполное прохождение фенологических фаз у растений. Соответственные изменения наблюдаются у гетеротрофных компонентов (рис. 8). Ср. годовую ритмику и сезонную ритмику.

Рис. 8. Связь массового размножения (отмеченные участки на кривых чисел Вольфа) водяной полевки (Arvicola terrestris) с периодами солнечной активности. По оси абсцисс - годы, по оси ординат - числа Вольфа (Пантелеев, 1968)

Вековые смены (Gams, 1918), филогенотические смены, или филоценогенез (Сукачев, 1928, 1948), фитоценогенез (Сукачев, 1945; Быков, 1953), общие смены (Ярошенко, 1964) - этими терминами обозначалась «эволюция типов сообществ» (Александрова, 1964), точнее, биоценозов, т. е. биоценогенез.

Верность видов (Braun-Blanquet, 1928) - показатель привязанности вида к определенной ассоциации, формации или типу растительности. Различаются следующие степени верности (шкала):

5 - верные виды, встречающиеся толыю в данной категории растительности;

4 - постоянные, встречающиеся преимущественно в ней;

3 - благосклонные, встречающиеся во многих категориях, по предпочитающие данную;

2 - спутники, встречающиеся в разнообразных ассоциациях;

1 - случайные, чуждые данной категории растительности. Ср. ассоциированность.

Вертикальная проекция, бисекта (Clements, 1965) - уменьшенная проекция растений на параллельную вертикальному разрезу биоценоза поверхность бумаги. На бисекте фиксируется структура сообщества, составляющие его слои, ярусы и биогоризонты, их вертикальная сомкнутость. Ср. горизонтальная проекция.

Веткопад - опадение в жаркий период лета или осенью однолетних побегов растений. Является приспособлением к условиям неблагоприятного периода года. Придает особый характер обогащению почвы органическими веществами и минеральными веществами, иногда приводит к образованию микроценозов под кронами и к общей мозаичности биоценозов. Веткопад имеется, напр., у саксаула (Haloxylon aphyllum), некоторых видов жузгунов (Calligoium) и др. Ср. листопад.

Ветры - потоки воздуха в атмосфере. Один из существенных факторов внешней среды. Так, ветры распределяют атмосферные осадки, приводят к гибели урожаи и снижают активность и численность животных (суховеи). Могут оказывать формирующее влияние на фитоценозы, вызывая, напр., образование сообществ флаговых форм деревьев. Внутри сообществ воздушные течения значительно ослабляются. Тем не менее и здесь они играют большую роль в переносе спор, пыльцы и семян (анемофильных и анемохорных) растений. Являются одной из особенностей воздушного режима сообществ. Ср. акустику биоценозов.

Взаимовлияние ценоэкосистем или биоценозов - влияния, осуществляемые посредством экотонных сукцессии и пертиненции на границе сообществ, смещения видоизмененной биоценозами среды, напр., течением влажного и прохладного воздуха (от мезофитных сообществ) и стоком и притоком гравитационной и грунтовой воды, обогащенной или, наоборот, обедненной органическими и минеральными веществами. Воздушные и водные течения способствуют также перемещению плодов и семян, спор и пыльцы от одного ценоза к другому. Немалое значение имеют также регулярные перемещения особей полиценотических популяций животных.

Взаимоотношения организмов - см. биотические взаимоотношения.

Взаимоотношения организмов со средой - см. трансабиотические взаимоотношения.

Видовой состав биоценоза, его биота - число видов растений (и животных) или входящих в него ценопопуляций. В большинстве случаев определяется путем внимательного осмотра значительной части сообщества. Чем крупнее исследуемая территория, тем полнее выявляется биота. Так, для площадей в 2, 16 и 64 м2 число регистрируемых видов растений, по Аррениусу, возрастало соответственно от 12,6 до 25,2 и 40,0. Видовое разнообразие, как правило, увеличивается по мере происходящей сукцессии (в связи с возрастанием количества ниш) вплоть до установления его стабильной структуры (рис. 9). Применяется несколько индексов разнообразия видов. Ср. участие вида.

Рис. 9. Зависимость разнообразия видов птиц от покрытия растительности. По оси абсцисс - сумма процентов ярусного покрытия, по оси ординат - разнообразие видов по формуле Шенона (Уиттекер, 1980)

Видообразование - процесс трансформации (формообразования) и возникновения новых видов путем естественного отбора форм, наиболее приспособленных к условиям тех или иных типов биоценозов (ценоэкосистем) и климатических условий, из числа постоянно изменяющихся, гибридизирующих и мутирующих особей и популяций. Биоценозы оказывают разностороннее влияние на этот процесс: воздействие биоценотической среды и адаптация к ней (умброфильность, эпифильность, сапрофильность), опосредствованное влияние организмов при питании (конкуренция при аллелосполии), микромутационное воздействие биолинов (при аллелопатии), сложные трофические отношения с конкуренцией (при биотрофии). Видообразованию способствует адаптивная радиация популяций. Как видообразование, так и вся эволюция видов регулируются теми же каналами связей (биотрофическими и медиопативными), что и биоценогенез; это в общем итоге и связывает их в единый эволюционный процесс (биотоценогенез).

Виоленты (от лат. violent - неистовый: Раменский, 1938) - виды, наиболее мощные по способности образовывать сообщества или стойко внедряться в них. Энергично развиваются; захватывая территорию, удерживают ее за собой, подавляя и заглушая соперников превосходящей энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Л. Г. Раменский называл их «львами растительного мира». Сюда относятся многие, особенно мезофиль* ные доминанты (напр., Quercus robur).

Виргинильные особи (от лат. virginitas - девственный) - хорошо развитые особи растений, но еще не цветущие и не плодоносящие. См. возрастной состав популяций.

Влагоемкость почвы - способность почвы поглощать и удерживать ( в данных условиях) то или иное количество воды. Различают полную, капиллярную и наименьшую влагоемкость. Последняя соответствует максимальному количеству влаги, удерживаемой почвой при глубоком залегании грунтовых вод.

Влагооборот - процесс перемещения воды в атмосфере, биосфере и гидросфере Земли (частично внутри экосистем). Состоит из испарения воды, переноса водяных паров воздушными потоками, конденсации и возвращения в виде осадков (дождя, снега, града) в наземные или морские экосистемы. Перемещение воды речными потоками в озера, моря и океаны.

Влажность воздуха - количество водяного пара в воздухе. Определяется, в частности, абсолютная (масса водяных паров, г/м³) и относительная (отношение содержащихся в воздухе паров к максимально возможному при данной температуре, %) влажность воздуха. Основным прибором для определения влажности является аспирационный психрометр. Влажность воздуха оказывает существенное влияние на жизнедеятельность ценобионтов как растений (напр., влияние на интенсивность транспирации), так и животных (напр., влияние на развитие, плодовитость и даже поведение насекомых). См. гидротермический коэффициент.

Влажность завядания - влажность почвы при устойчивом за-вядании растения, произрастающего на этой почве (растение увядает и уже не восстанавливает тургора при переносе в атмосферу, насыщенную водяными парами). Может служить показателем большей или меньшей ксерофильности растений. Ср. водный дефицит.

Влажность почвы - количество воды в почве. Различают абсолютную (в % к ее массе) и относительную (отношение абсолютной влажности к полевой влагоемкости почвы, %) влажность. Абсолютная влажность почвы определяется после взвешивания ее проб (в алюминиевых биксах) в сыром и сухом (после сушки при 105 - 110° до постоянной массы) состоянии по формуле

где Pb, Pc, Pn - соответственно масса биксов с влажной почвой, сухой почвой и масса пустого бикса. Образцы почвы берутся из разных почвенных горизонтов.

Внешняя среда - среда, окружающая биоценозы (ценоэкосистемы), физическая основа их биоценотической среды, атмосфера и ее циркуляция, солнечный свет и теплота, материнская порода почвы, ее химические вещества, газы и растворы, вода и влажность атмосферы и почвы, общий климат территории или акватории. Режим всех этих факторов отличается ритмичностью: суточной, обусловленной вращением Земли - изменение прихода солнечной радиации и теплового режима и влажности в течение суток; годовой, связанной с вращением Земли вокруг Солнца - колебания прихода солнечной радиации и тепла, изменение альбедо поверхности планеты по сезонам года; вековой - особенно связанной с циклами солнечной активности. См. водный, воздушный, световой, солевой и тепловой режимы. Ср. ритмику жизнедеятельности организмов и ценокинез.

Вода - окись водорода (H₂О), встречается в жидком, твердом (снеговой покров, лед) и газообразном (туман) состоянии. Входит в состав почв, растений, грибов, животных, находится в атмосфере ценоэкосистем. Играет важную роль в выветривании. Образует гидросферу. Имеет большую или меньшую минерализацию (воды с минерализацией выше 5% называются рассолами, от 0,1 до 5% - минеральными, а меньше - пресными). Вода в почве содержится в нескольких формах: парообразная, находящаяся в составе почвенного воздуха; гигроскопическая, адсорбированная почвенными частицами; пленочная, находящаяся на поверхности почвенных частиц (способна передвигаться от более влажных к менее влажным частицам) ; капиллярная, удерживаемая в мелких порах почвы силами вогнутых менисков; гравитационная, преимущественно вода атмосферных осадков, стекающая по крупным порам почвы, питает грунтовые воды, которые могут течь и скапливаться в меньших («верховодка») или больших количествах, особенно на водоупорных горизонтах. Парообразная и гигроскопическая вода обычно недоступна для высших растений. Нижним пределом доступной почвенной влаги является влажность, близкая к влажности завядания.

Водный дефицит - недостаток влаги в тканях растений, возникающий при дефиците влаги в почве и низкой влажности воздуха. Приводит к потере тургора и завяданию растений. Устойчивому их завяданию соответствуют летальные величины водного дефицита. Выражается в процентах от полной обводненности тканей. Наибольших величин водный дефицит достигает у ксерофитов. Так, у Artemisia terrae-albae он достигает 70% (Ю. И. Васильев).

Водный режим - особенности и изменения объемов находящейся в биоценозах (ценоэкосистемах) воды. Имеет суточную, годовую и вековую ритмику: поступления воды в системы (осадки, принос свега ветрами, поверхностный и почвенный приток, подъем грунтовых вод, конденсация водяных паров в поверхностных слоях почвы, адсорбция их растениями - корой древесных растений, растениями-подушками, мхами, лишайниками, колониальными водорослями и пр.), передвижения внутри систем (использование организмами, удержание биомассой, почвой и атмосферой, транспорт по трофическим каналам), накопления и расхода воды (на транспирацию и дыхание, испарение с поверхности почвы, потери с турбулентными потоками атмосферы, с поверхностным и почвенным оттоком, со сносом снега и пр.).

Различаются следующие типы водных режимов почв:

промывной - в областях с преобладанием годовой суммы осадков над испаряемостью; часть влаги через толщу почвы уходит в горизонт грунтовых вод;

периодически промывной - в областях с более или менее равным количеством осадков и испаряемости; нисходящее передвижение влаги происходит лишь в отдельные годы;

непромывной - в областях с суммой осадков меньшей, чем величина испаряемости; грунтовые воды на большой глубина;

деcуктивно-выпотной - в областях, где сумма осадков тоже меньше величины испаряемости, но грунтовые воды находятся на небольшой глубине и верхняя часть капиллярной каймы входит в почвенный слой;

выпотной - там же, но с более обильным питанием грунтовыми водами; преобладает восходящее передвижение влаги.

Водоохранные зоны лесов - лесные зоны в бассейнах рек. Установлены и устанавливаются для обеспечения наиболее благоприятного водного режима рек.

Водопроницаемость почвы - способность пропускать воду, определяемая мощностью слоя воды, поступающей в почву через ее поверхность в единицу времени.

Водоупорный горизонт - слой грунта или почвы с очень низкой водопроницаемостью или полной непроницаемостью.

Воздухоёмкость почвы - максимальный объем воздуха, содержащийся в воздушно-сухой почве (полная воздухоемкосгь) или его содержание при данной влажности почвы (% объема).

Воздушный режим - подвижное состояние атмосферы и ее газов в биоценозах (ценоэкосистемах). Прежде всего, это обмен воздушными массами между атмосферой внешней и биоценотической. среды (в частности, почвы). Носит турбулентный (беспорядочный), ламинарный (параллельными струями - ветер) и конвекционный (встречными объемами) характер. Все это имеет большое значение в круговороте ряда веществ, в том числе воды (см. влажность воздуха). Воздух является источником кислорода и углерода, а также азота для питания организмов, что придает особый характер обмену этих газов, происходящему к тому же в циклическом суточном и годовом ритме. Воздушная среда ценоэкосистем как в надземных,, так и в почвенных горизонтах сильно изменена совершающимися биогенными круговоротами веществ и особенно различными биоли-нами (в том числе ароматическими веществами). Воздушный режим может быть сильно нарушен загрязнением атмосферы.

Возобновление - непрерывный процесс обновления ценопопу-ляций в биоценозах. Обеспечивается размножением. В ценных и охраняемых биоценозах применяется контроль за состоянием возобновления. Его надежность может быть выяснена при помощи индекса возобновления: J=N•k/t, где N - количество половозрелых особей на единицу площади; t - средняя продолжительность жизни особи; k - отношение n-количества всходов и подроста (до 0,1 t) к 20 N, т. е. n/20 N (Индекс применим только для растений с t>10).

Для оценки возобновления доминирующих лесных пород применяются шкалы возобновления.

Возраст растений и животных - продолжительность существования их особей. У растений различают собственный, общий, средний и предельный возраст. Собственный возраст - продолжительность существования от прорастания растения до настоящего времени. Общий возраст определяется у растений, размножающихся вегетативным путем. Он складывается из собственного возраста материнского растения и собственного возраста дочернего организма. Определяется возраст по годичным слоям (у древесных и кустарниковых растений подсчет ведется на спиле или цилиндре древесины, извлеченном с помощью бурава Плеслера), количеству годичных приростов (у деревьев и кустарников), годичным рубцам, количеству парциальных кустов и путем продолжительного наблюдения за ростом (травянистые растения). Более 100 лет живут многие древесные растения. Секвойя гигантская и новозеландская каури живут более 3 тысяч лет.

У животных также различают собственный, средний и предельный возраст. Применяют самые различные методы определения возраста, в зависимости от систематического положения и морфологии видов. Более 100 лет живут осетры и грифы, более 150 - слоновая черепаха, более 300 - сом.

Возрастной состав популяции - распределение особей ценопо-пуляции по возрастам и фазам развития. У растений различаются особи: латентные (покоящиеся в виде семян, луковиц, клубней, корневищ, спор), инфантные (всходы однолетников и однолетние особи многолетников - самая уязвимая часть популяций с наибольшим процентом гибели), ювенильные (юношеские, интенсивно растущие), виргин ильные (хорошо развитые, но еще не спороносящие или не цветущие и не плодоносящие), генерирующие (спороносящие и плодоносящие), сенильные (старческие, со сниженной интенсивностью фотосинтеза и синтеза ауксинов, неспороносящие и неплодоносящие). Доминирующие деревья и кустарники распределяются по классам возрастов - у хвойных и «твердолиственных» деревьев установлены 20-летние классы, у мягколиственных - 10-летние, у кустарников - 5-летние.

У животных тоже различаются ювенильные, или младенческие, группы (новорожденные, мальки), подрастающие (птенцы, особи молочного питания), половозрелые и старческие особи. В устойчивой ценоэкосистеме популяция стремится к установлению устойчивой возрастной структуры (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная структура популяции сельди (Clapea harengus: Тимофеев-Ресовский, 1973)

Воссоздание биоценозов - одна из новейших проблем биоценологии - восстановление исчезнувших с лица земли или на определенной территории биоценозов (ценоэкосистем).

Впадины делювиальные и аллювиальные - сравнительно небольшие бессточные равнины - такыры, соры, фульджии, вади, котловины выдувания. Их водный режим определяется характером грунта и окружающего рельефа, а развивающиеся ценоэкосистемы носят субклимаксовый характер.

Вскипание почвы - реакция карбонатов кальция с нанесенной на почву каплей 10% соляной кислоты, показывающая присутствие карбонатов в том или ином горизонте почвенного профиля и место их в этом профиле (глубина вскипания).

Встречаемость - частота нахождения определенного вида з биоценозе или вероятность его нахождения на пробной площадке. Зависит от численности и распределения особей ценопопуляции. Определяется учетом видов на более или менее большом количестве проб или пробных площадок (0,1-1 м²) и выражается процентом площадок с участием вида, т. е. R=100•n/n₀, где n₀ - общее число взятых площадок, а n - с особями данного вида. R>80(90)% определяет константные виды. Метод определения встречаемости разработал С. Raunkiaer (1909). Установлена зависимость встречаемости от численности особей на квадрат: m=ln(1-R/100), где m - среднее число особей на квадрат.

Встречаемость доминирования - частота нахождения вида с его доминированием на учетной площадке (De-Vries, 1937). См. метод порядка.

Всхожесть семян - их способность переходить в стадию всходов (прорастать). Зависит от возраста семян и условий внешней среды (температуры, влажности почвы). Выражается в процентах проросших семян. Ср. рождаемость.

Выборка информации - исследование сложных объектов (в том числе биоценозов и популяций) изучением множества их частей, что позволяет получать вполне достоверную (репрезентативную) характеристику всей генеральной совокупности (напр., всего биоценоза). Этому более всего удовлетворяет вполне случайное размещение пробных площадок или систематическая, (напр., с распределением площадок в шахматном порядке) выборка образцов. Статистические методы позволяют судить о репрезентативности выборки.

Выветривание - процесс разрушения и изменения горных пород литосферы под влиянием физических, химических и биологических факторов (механическое раздробление корнями, химическое изменение их выделениями корней и ризоидов, биохимическое действие в-процессах почвообразования).

Выделение веществ - см. экскреция веществ.

Выживаемость - средняя вероятность сохранения организмов-того или иного поколения для жизни и участия в воспроизведении популяции или вида (в биоценозе, экосистеме). В общем ходе эволюции выживаемость возросла на много порядков, так как средняя выживаемость у бактерий 10^-7-10^-6%, а у высших животных 10-30% (Завадский, 1971). Число выживших особей потомства (к данному моменту) может быть показано в виде кривых выживаемости (рис. 11). Ср. возобновление.

Рис. 11. Типы кривых выживаемости: 1 - гибель в основном в конце жизни; 2 - в разных фазах онтогенеза; 3 - выживаемость равномерна; 4 - S-образная кривая выживаемости; 5 - высокая смертность в начале жизни. По оси ординат - гибель в %, по оси абсцисс - выживаемость в % (Одум, 1975)

Выносливость организмов - их способность переносить экстремальные условия внешней среды. Особенно важна засухоустойчивость и термоустойчивость видов. По термоустойчивости различают стенотермные виды, приспособленные к ограниченным колебаниям температур (напр., водные растения и животные), мегатермные - к высоким температурам (см. жаростойкость), микротермные - к низким (см. зимостойкость) и эвритермные - к значительным колебаниям температур (напр., Наloxylori aphyllum, Bubo bubo). Ср. термофильность.

Выщелачивание - процесс перехода в раствор водорастворимых веществ горной породы или почвы и вынос из экосистемы или перевод их в глубокие (в частности, подпочвенные) горизонты. Особенно активно в экосистемах с промывным водным режимом при осадках, превышающих расход влаги на эвапотранспирацию (выщелоченные черноземы и выщелоченные лесные почвы некоторых районов). Ср. щелочность почв.